Сравнительная оценка репродуктивной функции и биологических показателей производителей севрюги, используемых для целей воспроизводства в заводских условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат сельскохозяйственных наук Лаврентьев, Анатолий Юрьевич

• Лаврентьев, Анатолий Юрьевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Лаврентьев, Анатолий Юрьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР В 1Л. Сведения об истории развития отечественного осетровод- 8 ства

1.2. Рыбоводно-биологическая характеристика севрюги

1.3. Особенности искусственного воспроизводства севрюги на 14 осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) Нижней Волги

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36 3 Л. Сравнительная оценка качества производителей севрюги 36 используемых для воспроизводства на фоне разной численности нерестовой популяции

3.2. Зависимость качества потомства севрюги от сроков заго- 47 товки производителей

3.3. Качественная оценка производителей и потомства севрю- 50 ги на фоне низкой численности нерестовой популяции вида в современных условиях

3.4. Оценка качества самцов севрюги используемых для вое- 66 производства

3.5. Оптимизация работы с производителями севрюги за счет 68 использования систем с управляемым термическим режимом

водной среды

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИССЛЕДОВА- 88 НИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная оценка репродуктивной функции и биологических показателей производителей севрюги, используемых для целей воспроизводства в заводских условиях»

ВВЕДЕНИЕ

За истекшие 10-15 лет запасы осетровых рыб в Каспийском бассейне оказались в кризисном состоянии, В настоящее время уловы осетровых не превышают 1,5 тыс.т. против 20-25 тыс .т., добываемых в конце прошлого столетия. Основной причиной столь обвального сокращения вылова является превышение объёма изъятия над пополнением поколений этих видов рыб. При этом следует отметить, что вторая половина прошлого столетия характеризовалась мощнейшим антропогенным воздействием на водные экосистемы большинства крупных рек, в том числе и на экосистему Вол го-Каспийского бассейна. Крупномасштабное гидростроительство на Волге, Куре, Сефидруде стало причиной непреодолимого препятствия для продвижения осетровых рыб на естественные нерестилища, что привело к значительному подрыву естественного их воспроизводства. Так, например, после перекрытия в 1958 году Волги плотиной Волгоградской ГЭС севрюга потеряла 60% осетр - 80% нерестилищ, белуга полностью лишилась мест естественного размножения. Несмотря на то, что волжская севрюга, по сравнению с другими видами осетровых рыб, оказалась по условиям естественного размножения в более льготном положении, тем не менее, за последние годы численность популяции данного вида неуклонно сокращается. Современные уловы на данном этапе не превышают 0,1-0,2 тыс.т., в связи с чем, крайне обострилась проблема заготовки производителей севрюги для целей искусственного воспроизводства. В прошлые годы искусственное воспроизводство данного вида в основном базировалось на яровых производителях, в настоящее время в воспроизводстве доминируют озимые самки и самцы (70%) с крайне существенным разбросом размерно-массовых показателей, функционального состояния и зрелости половых продуктов. Важно также отметить и то обстоятельство, что в сравнении с осетром или белугой производители севрюги независимо от их расовой принадлежности характеризуются крайне выраженной нестабильностью ответных реакций на гормональное воздействие. Согласно многолетним статистическим данным, количество самок севрюги, используемых для воспроизводства на

волжских рыбоводных заводах с отрицательной реакцией на гормональное воздействие, достигает 35-40% от числа используемых для получения потомства. Обстоятельные исследования физиолого-биохимического показателей яровых самок севрюги, используемых для искусственного воспроизводства, показали достаточно выраженную разнородность функционального их состояния перед гипофизарным воздействием (Гераскин с соавт.,1984). В то же время нельзя не учитывать и то обстоятельство, что на рыбоводно-биологические показатели и функциональное состояние производителей данного вида существенное влияние оказывают заводские условия содержания этих рыб. Как правило, в прудах, в которых концентрируются производители, гидротермические условия существенно отличаются от таковых в реке. Нередко в таких водоемах имеют место резкие перепады температуры воды, содержания в ней кислорода, отсутствие необходимого течения и др. Естественно, что комплекс таких нестабильных факторов водной среды оказывает негативное влияние на завершающие процессы гамето - и сперматогенеза у производителей данного вида осетровых рыб. С учетом того, что для целей искусственного разведения вовлекаются озимые и яровые формы севрюги, задачей диссертационной работы являлось - исследовать рыбоводно-биологические показатели и физиологическое состояние этих рыб при условии, что в настоящее время возможность отбора качественных самок и самцов для этих целей даже по экстерьерным признакам крайне ограничена.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось - совершенствование методов оптимизации рыбоводного использования производителей волжской севрюги, на фоне сокращения численности нерестовой части популяции и ограниченных возможностей их заготовки рыбоводными заводами Нижней Волги.

Для этого были поставлены следующие задачи:

- провести анализ истории развития отечественного осетроводства;

- охарактеризовать современное состояние запасов искусственного воспроизводства каспийских осетровых рыб, в том числе и севрюги;

- дать сравнительную оценку рыбоводно-биологических и физиолого-биохимических показателей производителей севрюги в период высокой численности популяции и на современном этапе, а также охарактеризовать особенности репродуктивной функции яровой и озимой рас данного вида осетровых рыб;

- разработать технологическую схему и провести производственные испытания ввода производителей севрюги в нерестовое состояние с помощью системы замкнутого водоснабжения (УЗВ);

- дать оценку качества потомства севрюги на этапах эмбрионального и постэмбрионального развития, полученного посредством системы с управляемым термическим режимом и при естественной температуре воды в источнике водоснабжения.

Научная новизна работы. Впервые дана сравнительная оценка качества производителей севрюги, используемых для искусственного воспроизводства в период высокой численности популяции и в условиях ее современного состояния. В результате исследования рыбоводно-биологических и физиолого-биохимических показателей установлен факт обеднения генофонда нерестовой части популяции вовлекаемой для целей искусственного воспроизводства на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья, а также различия в репродуктивной функции яровой и озимой севрюги. Разработана схема ввода производителей севрюги в нерестовое состояние в условиях зарегулированного термического режима водной среды. Дана оценка качества потомства полученного от производителей севрюги в управляемом и естественном термическом режимах. Впервые уточнены биотехнические показатели воспроизводства севрюги с использованием УЗВ с целью смещения процесса выращивания стандартной молоди на более благоприятные гидробиологические и гидротермические условия в выростных прудах ОРЗ.

Практическая значимость работы. Результаты исследований послужат основанием для внедрения на рыбоводных осетровых заводах, функционирующих в дельте Волги, управляемой технологии работы с производителя-

ми севрюги, что позволит за счёт оптимизации и регулирования условий преднерестового содержания производителей получать половые продукты (икры и спермы) независимо от состояния термического режима источников водоснабжения. Это даст возможность смещать на более ранние сроки процесс выращивания жизнестойкой молоди с более высокой ее выживаемостью в выростных прудах ОРЗ, в сравнении с традиционными сроками ее воспроизводства. Результаты исследований послужат основанием для корректировки временных биотехнических нормативов по воспроизводству данного вида осетровых рыб на волжских рыбоводных заводах, а также руководством для проектных организаций при проектировании новых и реконструкции действующих рыбоводных предприятий.

На защиту выносится - результаты сравнительного анализа качества производителей севрюги используемых для искусственного воспроизводства потомства в периоды высокой и низкой численности популяции вида;

- рыбоводно-биологические показатели самок севрюги подготовленных к нересту в УЗВ и при прогреве воды до нерестовых значений в естественном источнике водоснабжения рыбоводного завода;

- сравнительные результаты выращивания стандартной молоди севрюги выращенной при ранних и традиционных сроках зарыбления выростных прудов ОРЗ по выживаемости и морфофизиологическим показателям;

- показатели к дополнению временных биотехнических нормативов по воспроизводству осетровых рыб на ОРЗ Нижней Волги;

- экономическая эффективность искусственного воспроизводства молоди севрюги от внедрения УЗВ на осетровых рыбоводных заводах Нижнего Поволжья.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертационной работы ежегодно докладывались на кафедре «Аквакультура и водные биоресурсы» АГТУ. По мере накопления экспериментальных данных полученные результаты были доложены на третьей ежегодной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН в Росто-

ве-на-Дону 5-24 апреля 2007г., на Международном симпозиуме «Тепловод-ная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата». Астрахань, 2007, на Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию института КаспНИРХ в Астрахани 16-18 октября 2007г., на 52, 53 и 54 научных конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в апреле 2008г-211 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано научных 5 работ, в том числе 3 по списку ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 113 стр. компьютерного текста, включает 17 таблиц, 28 рисунков. Работа состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложения. Список литературы содержит 153 источника.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Сведения об истории развития отечественного осетроводства

В 1869 году русским физиологом академиком Ф.В. Овсянниковым, было положено начало новому направлению в рыбоводстве - осетроводству, когда впервые он осуществил эксперименты по искусственному оплодотворению икры волжской стерляди, а позже, совместно с русскими зоологами А. О. Ковалевским и М. И. Вагнером, они успешно реализовали опыты по выращиванию мальков гибридов стерляди с осетром и севрюгой. На юге Каспия (р. Кура), исследования в данном направлении были начаты А.Н. Державиным в 1901-1905 гг. Активное участие также приняли выдающиеся исследователи -В.И. Мейснер, В.И. Диксон, С.А. Тихенко, М.М. Воскобойников, В.В. Котов, И.Н. Арнольд, П.Ф. Шмидт и другие. Период с 1869 по 1915 гг. явился этапом экспериментального обоснования искусственного получения потомства осетровых рыб.

Следующий этап (1915-1941 гг.) в реализации проблемы искусственного воспроизводства осетровых рыб можно охарактеризовать как этап развития экстенсивного осетроводства. На основных нерестовых реках Каспия и Азовского бассейна (Волге, Куре, Кубани) были организованы рыбоводные станции, в основном, на нерестилищах, где отлавливались зрелые рыбы для получения оплодотворенной икры с последующей ее инкубацией в аппаратах Сес-Грина или Чаликова. После выклева, одно-двухдневных личинок выпускали в реку. Как оказалось впоследствии, эффективность таких рыбоводных мероприятий была крайне низкой (Кожин, 1953).

В этот же период в данном направлении были начаты интенсивные исследования на Волге на базе Саратовской рыбохозяйственной станции под руководством Б. Г. Чаликова (1938; 1939). Здесь сразу была поставлена задача по разработке подходов в получении жизнестойкого потомства осетровых (Чаликов, 1951). Другая проблема в биотехнологии осетроводства, которая решалась на этом этапе - это разработка методов получения полноценных

половых продуктов от производителей осетровых, отловленных в низовьях нерестовых рек в местах промысла. В этой связи у исследователей возникла идея стимуляции завершения гаметогенеза с использованием для этой цели гормональных препаратов или так называемого экологического способа стимуляции дозревания рыб (Подлесный, 1930; Державин, 1932). Как известно, первый положительный результат по гормональной стимуляции созревания стерляди был получен С.Н. Скадовским в 1935 г. Позже эти опыты были подтверждены бразильскими исследователями (Игеринг и др., 1936). Однако приоритет и полнота решения этого сложного вопроса принадлежит профессору Н.Л. Гер-бильскому (1941). Серией выполненных экспериментов, им было положено начало принципиальному решению получения зрелых половых продуктов от осетровых рыб, отловленных на начальных путях нерестовой миграции. Эти исследования вошли в историю осетроводства как физиологический способ стимуляции завершения гаметогенеза у осетровых рыб (Гербильский, 1941).

Период 1947-1964 гг. можно характеризовать как этап становления осетроводства на промышленную основу. По инициативе А.Н. Державина, Курин-ская рыбоводная станция была преобразована в первый в стране рыбоводный завод с плановым заданием по выпуску 0,5 млн. молоди в год. Здесь утвердился комбинированный способ выращивания молоди осетровых, а на заводах Нижней Волги Н.Л. Гербильским был предложен прудовый метод воспроизводства осетровых, впоследствии развитый В.В. Мильштейном (1972). Данный этап развития промышленного осетроводства характеризуется расширением исследований по физиологическим основам кормления разработки пищевых рационов и условий содержания молоди (Карзинкин, 1940; 1942; 1951; 1961; Кривобок, 1951). На основании накопленной научной информации Н.И. Кожин, Н.Л. Гербильский и Б. Н. Казанский (1963) предложили принципиальную схему осетрового рыбоводного завода с комбинированным способом выращивания стандартной молоди этих видов рыб.

В период с 1953 по 1962 гг. было построено 11 осетровых рыбоводных заводов, в том числе 9 - на Каспии и 2 - на Азове, в конце 50-х годов выпуск

заводской молоди достиг более 13 млн. штук, а уже спустя четыре года он почти удвоился, составив 26,1 млн. штук (Садлаев, Киппер, 1964). К концу 70-х - началу 80-х годов общее количество осетровых рыбоводных заводов в стране достигло 21, а масштабы выращивания молоди - более 126 млн. штук, оставаясь примерно на этом уровне до начала 90-х годов прошлого столетия. В бассейне Каспия масштабы искусственного разведения осетровых 11 рыбоводными заводами составили к этому периоду 90-92 млн. штук в год. Следует отметить, что период с 1953 и до конца 80-х годов прошлого столетия характеризуется как этап разработки теоретических основ искусственного воспроизводства и интенсивного его становления на промышленную основу. Предпосылкой для этого послужили фундаментальные теоретические работы, среди которых следует выделить теорию биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве (Гербильский, 1965), теоретические основы искусственного разведения осетровых (Кожин, 1965). Определены основные задачи и направления развития осетроводства в бассейне южных морей и водоемах Сибири (Казанский, 1979; Баранникова, Бердичевский, Соколов, 1979; Вотинов, Касьянов, 1979). В.В. Милыптейном (1964) были разработаны рекомендации, а также практические предложения по выращиванию молоди осетровых в прудах осетровых рыбоводных заводов Нижней Волги. В этот период были начаты исследования по разработке интенсивных биотехнологий воспроизводства осетровых с использованием искусственных кормосмесей (Гордиенко, 1964). В.З. Трусовым (1964) была разработана шкала зрелости половых желез осетра, используемая затем и для других видов осетровых рыб. Были предложены практические рекомендации по оптимизации стимуляции созревания производителей осетровых, используемых для получения половых продуктов с использованием природных и синтетических гормонов (Баранникова и др., 1983; Гончаров, 1998).

Исследованиями В.Н. Беляевой и И.И. Болдырева (1968) было установлено, что размещение заводской молоди в местах нагула Северного Каспия при помощи авиатранспорта и живорыбных судов типа «Аквариум-2», по-

зволяет существенно снизить её выедание хищными рыбами и, что немаловажно, размещать ее в оптимальных (кормовых) участках моря (Беляева, Трубин, 1968).

На фоне обвального, за последние 10-12 лет, снижения запасов осетровых в Каспийском бассейне и других водоемах страны, искусственное воспроизводство является основой в сохранении видового состава и гетерогенности популяций данных видов рыб. Достаточно привести данные Р.П. Хо-доревской с соавт. (1999), согласно которым, доля осетровых рыб искусственной генерации в уловах к 1998 году составила: по белуге - 99,0, по осетру - 56,0, по севрюге - 36,0 %. В то же время, снижение численности осетровых в Каспийском море повлекло за собой сокращение нерестовых популяций, из-за чего чрезвычайно осложнилось использование производственных мощностей действующих рыбоводных заводов. В этих условиях предлагаются варианты перевода рыбоводных заводов Дагестана на воспроизводство и выпуск в море молоди укрупненной (8 - 10 г) массы (Мусаев, Магомедов, 1997). На рыбоводных заводах республики Азербайджан рекомендуется снизить массу молоди осетровых до 1,0 г с последующим ее выпуском в естественный водоем (Алекперов, 2000; Аскеров, Дадашов, 2000) с доказательством того, что такая молодь адаптируется к естественной среде обитания Юга Каспия. Изложены первые результаты выращивания молоди персидского осетра до крупной массы комбинированным способом (бассейны - пруды) с использованием искусственных кормов с последующим переводом ее в пруды на естественный корм (Ефимова, Артюхин, 2000). Учитывая особенности климата Юга России, сдерживающим фактором получения стабильных выходов и выращивания физиологически полноценной молоди являются экстремальные температурные условия, которые складываются в этой зоне в период со второй половины июня до конца августа. Естественно, что в этой ситуации возникает необходимость смещения начальных звеньев в осетроводстве на более ранние сроки. Решить эту проблему возможно за счет перевода процессов ввода производителей в нерестовое состояние, получения и инку-

бации икры, перевода личинок на экзогенное питание в управляемом термическом режиме с использованием малых объемов воды посредством установок с замкнутым циклом водоснабжения (УЗВ). Особо это важно для такого вида как севрюга, т.к. ее воспроизводство за все эти годы производилось во втором цикле использования прудовых площадей ОРЗ, что совпадало с экстремальным прогревом воды в выростных прудах. В результате качество выпускаемой молоди этого вида осетровых рыб в большинстве случаев отличалось низкими размерно-массовыми показателями и неудовлетворительным физиологическим статусом.

1.2 Рыбоводно-биологическая характеристика севрюги

Севрюга (Acipenser stellatus Pallas) - проходная рыба рода осетровых. Наибольшая численность севрюги сосредоточена в Каспийском море, где она заходит на размножение в нерестовые реки Каспия (в Волгу, Урал, Терек, Су-лак, Самур и Куру). Популяция вида состоит из двух форм - яровой и озимой рас. В Волгу яровая севрюга заходит на нерест с апреля по июнь включительно. Озимая часть нерестовой популяции мигрирует на волжские нерестилища с середины августа до второй половины октября. Центральная группа нерестовой части популяции (до 70%) состояла из рыб длиной от 130 до 160 см. Средний размер ходовых самок - 130-150 см, самцов - 90-130 см, масса самок -11-13 кг, самцов - до 8 кг. В настоящее время произошло существенное измельчение этой части популяции, т.к. на нерест заходят в основном впервые нерестующие производители. Севрюгу, заходящую в Куру, выделяют в отельную систематическую группу (Никольский, 1950). Она растет значительно медленнее северокаспийской, является позднеспелой и имеет более низкую плодовитость. Согласно исследованиям, выполненным И.Н. Камши-линым и соавт. (1979), Е.И. Шишановой с соавт.,(1987) наряду с волжской, выделена субпопуляция уральской севрюги. Примерно такого же мнения придерживается и Ю.Н. Переварюха (1981), Ю.Н. Переварюха с соавт., (1987). Северокаспийские самцы севрюги созревают в 7- лет, самки - в 11-15 лет.

Южнокаспийская севрюга половой зрелости достигает: самцы - в 11-13, самки - в 14-17 лет. Плодовитость севрюги разных популяций колеблется в следующих пределах:

волжская - 92-633 тыс. икринок; уральская - 80-650 тыс. икринок; куринская - 35-360 тыс. икринок; донская - 70-350 тыс. икринок; кубанская - 50-380 тыс. икринок;

В Эгейском и Адриатическом морях было обнаружено лишь небольшое изолированное количество особей, однако присутствие в этих водах нерестовой популяции севрюги вызывает сомнение (Ье1ек, 1987). В настоящее время численность нерестовой части популяции скапливающейся в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС минимальна из-за изъятия ходовых рыб браконьерским выловом.

Анадромные миграции представителей вида во всех водоемах весьма сходны. В зависимости от сроков нерестовых миграций, были выявлены различия между яровой и озимой расами (Шубина и др., 1989). Яровая раса начинает нерестовую миграцию в реки ранней весной и достигает пика в середине или в конце лета. Затем начинается заход озимой расы, который окончательно прекращается поздней осенью. Эти рыбы зимуют в реке и размножаются на следующий год. В реках Урале и Волге яровая форма на нерест заходит, в основном, в апреле-мае, а озимая - в августе-сентябре. В Куре преобладает яровая севрюга, которая мигрирует на нерест с марта по июнь, но имеется небольшое количество и озимой формы, которая поднимается в реку в конце сентября - октябре.

В реках Дон и Кубань также преобладает яровая раса севрюги, мигрирующая на нерест в апреле-мае. Нерест севрюги растянут. В р. Волга он продолжается с мая по август, в Куре - с середины апреля по сентябрь. Нерестовые температуры колеблются от 18 до 24°С. Нерест севрюги происходит на

галечных участках рек. Инкубационный период зародышей составляет при

23°С - 50 часов, при 19,8°С - 100 часов.

1.3. Особенности искусственного воспроизводства севрюги на осетровых рыбоводных заводах (ОРЗ) Нижней Волги

В целях компенсации ущерба осетровому хозяйству Каспийского бассейна на участке Нижней Волги было построено 8 осетровых рыбоводных заводов, специализированных по воспроизводству молоди белуги, осетра и севрюги. Согласно исследованиям ЦНИОРХ, научно обоснованная приемная мощность по выпуску молоди осетровых на пастбища Северного Каспия в общей совокупности рекомендована в следующих количественных показателях по видам: осетр - 60%, севрюга 20%, белуга - 15%, шип - 5% (Бердичевский, Петренко, 1979). В основу такого видового соотношения были положены обстоятельные исследования пищевой обеспеченности молоди осетровых на первых этапах морского периода жизни, выполненные под руководством и непосредственным в них участием A.A. Поляниновой (1968; 1971; 1973), A.A. Поляниновой и В.А Пестрикова. (1973). К сожалению, за последние годы этому важному вопросу практически не уделяется должного внимания со стороны соответствующих научных организаций. В работе A.A. Поляниновой с соавторами (2008) показано, что существующий в настоящее время запас ракообразных в Северном Каспии позволяет увеличить численность, т.е. выпуск рыбоводными заводами более чем в 6 раз, т.е. примерно 340 млн. молоди осетра и севрюги, включая в эту величину и поколения естественной генерации.

Согласно литературным данным доминирующими факторами эффективности естественного воспроизводства севрюги, безусловно, являются оптимальные попуски воды плотиной Волжской ГЭС и численность пропускаемых на нерест производителей. Ссылаясь на данные А.Д. Власенко и соавт. (1981), можно видеть, что за 22 года наблюдений только 5 из них (1961, 1966, 1970, 1974 и 1979), были обеспечены оптимальными попусками воды плотиной Волжской ГЭС, обусловившие благоприятные условия размножения вида. С

1991 года лимитирующим фактором естественного воспроизводства севрюги является хроническое снижение пропуска производителей вида на нерестилища (Ходоревская, 1992). В последних исследованиях Р.П. Ходоревской (2006) указывается, что за последние годы меняется качественная структура популяций каспийских осетровых, сокращается возрастной ряд всех видов, в том числе и севрюги. Наиболее наглядно это представлено на качественной структуре производителей нерестовой части популяций, возраст которых сократился на 3 года, а величина повторно нерестующих особей не превышает 15%. Доля самок севрюги в нерестовой части популяции сократилась более чем на 20%, а масса -на 2,4 кг. На этом фоне чрезвычайно осложнилась проблема обеспечения рыбоводных заводов необходимым количеством качественных производителей севрюги. Поэтому, если в прошлые годы при высокой численности нерестовой части её популяции возможности для отбора полноценных самок и самцов были благоприятными, то в настоящее время в воспроизводственный цикл вовлекаются рыбы, как это будет показано ниже, с достаточно широкой вариабельностью размерно-массовых показателей. Естественно, что устоявшаяся технология работы с такими производителями, в общем, уже не соответствует сложившейся ситуации с запасами этого вида в Каспии.

Во всяком случае, на это указывают данные по численности севрюги в Каспийском море, приведенные выше упомянутыми авторами (рис.1). Казалось бы, в сравнении с другими видами осетровых рыб, численность популяции севрюги не должна снижаться так стремительно как это происходит в последние годы, в связи с тем, что естественные места размножения в меньшей мере пострадали после зарегулирования Волги с относительно стабильным ее искусственным воспроизводством.

По сравнению с другими проходными видами каспийских осетровых рыб, севрюга, отличается более коротким сроком достижения половой зрелости. Однако, на данном этапе, как это видно из данных по динамике численности популяции (рис. 1), не исключена возможность внесения данного вида в ранг

исчезающего, т.к. ее уловы в последнее время исчисляются минимальными значениями и только для рыбоводных целей.

Годы

Рисунок- 1. Динамика численности севрюги в Каспийском море Основная причина столь стремительного спада численности севрюги, обусловлена чрезмерным изъятием популяции в море и, прежде всего, на путях нерестовых миграций. Поэтому еще раз можно отметить, что в сложившихся условиях низкой эффективности естественного воспроизводства, доминирующее значение в сохранении численности и гетерогенности популяции возлагается на искусственное воспроизводство. В то же время среди прикаспийских республик вклад в решение этой проблемы неравнозначен. Так, например, если река Урал считается «севрюжьей», то на фоне резкого спада численности популяции здесь построено только два рыбоводных завода общей мощностью всего 6 млн. молоди в год. При этом, среди других разводимых видов, севрюга не занимает доминирующих позиций. В этом регионе Каспия также осложнена проблема обеспечения этих двух рыбоводных предприятий дикими производителями не только севрюги, но и другими видами. Естественно, что в сравнении с прикаспийскими республиками, Россия занимает доминирующие позиции по воспроизводству этих ви-

дов каспийской реликтовой ихтиофауны. Основное количество молоди выпускается рыбоводными заводами Нижнего Поволжья.

Так, например, на рисунке 2 представлены многолетние статистические данные динамики воспроизводства молоди осетровых рыбоводными заводами ФГУ «Севкаспрыбвод».

Н 80 ,

а |

X

1 70 н

ч

§ 60 - / ..........-

о - ■>

2 \ .„...!:

Годы

Белуга —в—Осетр Севрюга Всего:

Рисунок- 2. Динамика выпуска молоди осетровых рыб осетровыми рыбоводными заводами Астраханской области

Из приведенных данных видно, что на протяжении многих лет и по настоящее время доминирующим объектом разведения здесь является русский осетр. Ежегодные объемы воспроизводства севрюги составляли 10-15млн. шт. в год. Однако, начиная примерно с 1998 года, количественные показатели выпуска этого вида осетровых рыб начали резко снижаться. Естественно, что наряду с нарастающим дефицитом производителей, вылавливаемых на промысловых тонях дельты р.Волга, немаловажное влияние на объемы воспроизводства оказывает растущая или прогрессирующая разнокачественность заходящих на нерест производителей севрюги (Прошин, Максудьянц, 2001; Дубов и соавт.,2004). Нельзя не отметить также факт так называемого «рваного» захода нерестовой части популяции в водотоки дельты р. Волга, что

также осложняет режим отлова производителей для рыбоводных целей. Еще в 1983 году, когда численность нерестовой популяции волжской севрюги была относительно высокой, A.A. Попова (1983) отмечала, что созревание отобранных для воспроизводства на рыбоводных заводах дельты р. Волга качественных самок (по данным за 1965-1970 гг.) не превышало 65,8%, а за период 1971-1975 гг. - 57,4 %, в 1976-1979 гг. - 52,1 %. Исследованию качества нерестовой части производителей волжской севрюги посвящено достаточно много работ (Молодцов, 1979; Андронов и соавт., 1979; Арутюнова, 1986; Алтуфьев и соавт., 1986; Матишов и соавт.,2007) и др. Чрезвычайно интересные данные о качестве производителей севрюги, используемых для рыбоводных целей, получены П.П. Гераскиным с соавт., (1984). В частности, согласно данным этих авторов, исследовавших физиолого-биохимическое состояние яровой севрюги, отловленной в дельте Волги для рыбоводных целей, было определено семь групп самок с достаточно широким разбросом ответных реакций на гормональное воздействие и физиолого-биохимических параметров. На значительную вариабельность рыбоводно-биологических показателей указано в работе Л. В. Баденко (1967), на примере кубанской севрюги. В частности, в период нерестовой миграции в реку входят самки севрюги разной массы, длины, возраста и плодовитости. Рыбы различаются по весу (массе) в три раза. Коэффициент зрелости гонад колеблется от 9 до 30, составляя, в среднем, 19. Содержание гемоглобина в крови самок варьирует от 53 до 76%, а содержание жира в мышцах от 19 до 37%) в пересчете на абсолютное вещество.

В данном случае, необходимо еще раз отметить, что вплоть до конца прошлого столетия искусственное воспроизводство на волжских рыбоводных заводах базировалось, в основном, на яровой части нерестовой популяции. Естественно, в то время стояла проблема расширения возможностей вовлечения в рыбоводный процесс производителей осетровых, отловленных в разные сроки нерестового хода. Важность данной проблемы обусловлена, с одной стороны, необходимостью охвата воспроизводством всей популяционной

структуры осетровых, с другой - более рациональным использованием выростных площадей на рыбоводных заводах (Кокоза, 2004). Приоритет в развитии этих исследований принадлежит профессору Б.Н. Казанскому, реализовавшему значительный объем таких работ с южно-каспийской и волжской субпопуляциями севрюги (Казанский, 1951; 1955; 1962). Для более широкого вовлечения в рыбоводный процесс всей структуры нерестовой части популяций осетровых, Б.Н. Казанским был разработан проект цеха длительной резервации производителей с управляемым термическим режимом, с помощью которого стало возможным за счет низких температур оказывать тормозящий эффект на процесс завершения спермато- и гаметогенеза у этих рыб. К сожалению, несмотря на нарастающие объемы искусственного воспроизводства, строительство таких цехов в то время на действующих и вновь строящихся рыбоводных заводах в Нижнем Поволжье в полной мере не было реализовано. Тем не менее, проблема повышения эффективности использования для воспроизводства производителей севрюги не оставалась в стороне. Прежде всего, потому, что из трех разводимых видов наиболее сложным является севрюга. Как уже отмечалось ранее (Гераскин и соавт., 1984), широкая вариабельность функционального состояния и зрелости половых продуктов при заходе рыб из моря в реку, является одной из причин неадекватной реакции производителей на гормональное воздействие (Пронькин, Подушка, 1981). Доля самок, которые не отвечают на гормональное воздействие или отдающих икру неудовлетворительного качества, т.е. с низкой оплодотво-ряемостью, на волжских заводах достигает 35-40% от числа используемых (Кокоза, 2004). Исследованию особенностей качества и механизма созревания производителей севрюги и других видов, используемых для рыбоводных целей, посвящены работы И.А. Баранниковой и соавт. (1981); И.А. Баранникова и соавт., (1983). Важные в практическом отношении результаты по оптимизации репродуктивного процесса у производителей севрюги были получены A.A. Боевым (1984), указавшим на тесную связь созревания самок и кратностью введения им гормона гипофиза. Наибольший эффект при этом

достигается при трехкратном введении самкам гормона гипофиза. Ранее Б.Ф. Гончаров (1979) предложил методику отбора качественных производителей севрюги для рыбоводных целей по таким признакам как величина гормоно-зависимого периода, т.е. время от приведения фолликулов в контакт с раствором прогестерона до разрушения зародышевого пузырька, т.к. между этими двумя показателями существует четкая корреляция.

Известно, что заход севрюги на волжские нерестилища достаточно растянут во времени (Павлов, 1963; Шубина, 1970; Ходоревская и соавт., 1994). В частности, массовая нерестовая миграция севрюги наблюдается в конце апреля до первой половины июня при температуре воды 8-10°С, после чего она снижается, повышаясь с незначительной интенсивностью с конца августа до сентября. Естественно, что с учетом такой динамики нерестового хода возникает необходимость вовлечения в рыбоводный процесс всей нерестовой части популяции данного вида. На несоответствие между структурой нерестовой части популяции волжской севрюги и выборкой, используемых для воспроизводства производителей, указывается в работе И.Н. Камшилина и В.И. Лукьяненко (1981), исследовавших полиморфизм сывороточных транс-ферринов. Авторы данной работы еще в благоприятный период численности популяции пришли к выводу о более обедненном генофонде вовлекаемых в воспроизводство данного вида осетровых рыб. Для «апрельских» и «майских» производителей, доставленных на рыбоводные заводы, лимитирующим фактором являлась температура воды, которая в этот период еще не прогревается до нерестовых значений. В апреле и в мае волжская вода прогрета не выше 8-10°С, в то время как нерестовая, должна быть не ниже 15 -16°С. Как известно, низкие температуры препятствуют овуляции икры у самок севрюги, в результате чего их созревание за пределами оптимальных нерестовых температур низкое (Детлаф, 1970). Естественно, что по этой причине наиболее качественная часть нерестовой популяции выпадала из воспроизводства. Не имея в то время на рыбоводных заводах средств управления гидротермическим режимом, коллективом лаборатории заводского воспроиз-

водства осетровых ЦНИОРХ был выполнен широкий комплекс исследований по использованию производителей севрюги разных сроков нерестового хода за счет их предварительного выдерживания в заводских условиях, т.е. в прудах куринского типа (Пронькин, Подушка, 1986). Авторами экспериментально установлено, что продолжительность резервации в прудах ОРЗ производителей севрюги, отловленных в конце апреля - первой половине мая, должна быть примерно 20 суток. Для рыб, заготовленных во второй половине мая, - эти сроки определены в 10-15 суток, а время резервации для самок и самцов, отловленных в начале июня не должно превышать более 5 суток. Нормативные показатели по использованию волжской севрюги разных сроков нерестового хода подробно изложены в монографии A.A. Кокозы (2004).

Известно, что период 70-80-х годов прошлого столетия характеризовался высокой численностью нерестовых популяций. Поэтому работа рыбоводных заводов Нижней Волги, в основном, планировалась в два и даже в три цикла использования прудовых площадей (Молодцова,1979). Как правило, в первом цикле выращивалась молодь белуги и осетра, во втором - севрюги. Поэтому зарыбление выростных прудов личинками севрюги осуществлялось после выращивания молоди белуги и осетра (Мильштейн, 1971; 1984). В результате, подавляющее количество молоди севрюги на этих заводах выращивалось прудовым способом при неблагоприятных температурах воды (в первой половине - июня, июле). Естественно, что качество молоди, выращенной в поздние сроки рыбоводного сезона и выпускаемой в естественные условия, характеризовалось широкой вариабельностью размерно-массовых показателей (Лукьяненко и соавт., 1984). Такая схема воспроизводства ограничивала возможности вовлечения в воспроизводственный цикл всей структуры нерестовой части популяции севрюги. Сходная ситуация с воспроизводством данного вида осетровых практиковалась и на Куринских рыбоводных заводах в Азербайджане (Мамедов, 1971).

Разработанные рекомендации по накоплению самок и самцов данного вида осетровых рыб, заходящих в Волгу на нерест, в определенной мере по-

зволили решить проблему расширения использования популяционного генофонда. Однако, это не решало в полной мере данную проблему. Нередко в прудах-накопителях температура воды достигала критических значений (25-что вызывало резорбцию икры у самок, которые выбраковывались из цикла воспроизводства. Наряду с этим, эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды развития севрюги совпадали с экстремальным прогревом воды, что приводило к повышенному количеству аномальных эмбрионов и личинок, к замедлению темпа роста молоди в прудах (Вовк, 1972; Алекперов и соавт.,1986; Загребина, 2007).

Стало очевидным, что управление генеративным обменом производителей севрюги необходимо переводить на управляемый термический режим водной среды режим с использованием для этого соответствующих технических средств. В частности, еще в 1972 году Ф.И. Вовк указывал, что одним из главнейших и первоочередных мероприятий по совершенствованию биотехники осетровых рыбоводных заводов является полное зарегулирование температуры воды во всех звеньях рыбоводного процесса, начиная с момента резервации производителей и до посадки подрощенных мальков (имеется в виду личинок) в выростные пруды.

Исследования по влиянию нестабильности термического режима на созревание самок севрюги после гормонального воздействия крайне ограничены. Из имеющихся работ можно выделить результаты исследований, выполненных З.А. Рзаевым (1971) с южнокаспийской севрюгой. Автором было установлено, что оптимальная температурная зона для производителей севрюги находится в пределах 16-21 °С. За пределами этих температурных границ оплодотворение ооцитов оказалось низким. В то же время несколько иные результаты были получены В.Б. Ривкиным (1979). На базе одного из рыбоводных заводов в дельте р. Волга автором были выполнены эксперименты с самками севрюги по оценке влияния на них разнонаправленных температурных воздействий. Так, накануне гипофизарных инъекций, рыб подвергли постепенному охлаждению с 12,5 до 3 °С в течение 3-х часов и после часовой экс-

позиции температуру воды вновь повышали с 3 до 13 °С. После ввода гормона гипофиза при 16 °С и резких колебаний температуры воды, все восемь самок «дружно» созрели и овулировали икру. В контрольной партии, содержавшихся при стабильной нерестовой температуре (16 °С), созревание самок оказалось растянутым, причем из шести рыб созрело только четыре. В результате, автор пришел к выводу об отсутствии инертности в гипофиз-щитовидной железе при резких изменениях температуры воды. К сожалению, ограниченные возможности использования производителей осетровых рыб для подобных экспериментов не позволили автору получить более четкого ответа об особенностях созревания самок севрюги после гормонального воздействия в условиях переменного термического режима водной среды.

Известно, что по мере увеличения объемов искусственного воспроизводства севрюги рыбоводными заводами, функционирующими на участке Нижнего Поволжья и в зоне Азовского бассейна, внимание исследователей было привлечено к выяснению причин нестабильного созревания самок севрюги. Так, в одной из обстоятельных работ Г.И. Малышевой (1967) изложены данные по оценке производителей севрюги по показателям крови, взятых на путях нерестовой миграции. Полученные данные позволили автору утверждать, что по показателям крови инъецированные производители при нормальном содержании незначительно отличаются от рыб, находящихся в естественных условиях. Имевшая место у отдельных самок дегенерация ооцитов объясняется удлинением сроков их содержания в искусственных условиях. Однако Л.В. Баденко (1967) выполнила более углубленные исследования причин нестабильного ответа производителей азовской севрюги на гормональное воздействие. Автор показала, что в период нерестовой миграции, в реку заходят самки севрюги разной массы, различаясь между собой примерно в три раза, по плодовитости в шесть раз с колебаниями коэффициента зрелости от 9 до 30 раз. Обнаружена также широкая вариабельность фи-зиолого-биохимических показателей у мигрирующих в реку на нерест самок. Эти данные Л.В. Баденко четко согласуются с результатами, полученными на

волжской севрюге П.В. Куликом (1981) и П.П. Гераскиным и соавт. (1984). Наряду с этим, в одной из публикаций J1.B. Баденко с соавт. (1979), указано, что критическими значениями для нормального течения генеративного обмена самок азовской севрюги являются: содержание гемоглобина в крови 7,08,0 г% (70-80г/л), белка в сыворотке 1,0-1,5 г% (10-15г/л), липидов - 200300 мг/%, холестерина - 50-70 мг/%. При таких показателях, по утверждению авторов, функция размножения севрюги в искусственных условиях, нарушается, что выражается в отсутствии овуляции и оплодотворения икры. Позже JI.B. Баденко В.П. и В.П. Чихачев (1984) обнаружили зависимость качества производителей севрюги, доставляемых на рыбоводные заводы, от накопления энергетических компонентов еще в период нагула рыб в естественных условиях. Так, в годы с низким или худшим уровнем нагула, предельное содержание резервного жира, при котором можно получить потомство, составляло не более 10% (5,8-15,4%). На примере радужной форели И.Н. Остроумова с соавторами, (1974) показали, что процесс формирования гонад у этих рыб в значительной мере зависит от качества кормов. Отмечено в частности, что белковые фракции, в основном, несут определенную нагрузку по транспортировке питательных веществ к гонадам, их изменение при введении фосфатов в корм может оказывать определенное влияние на химический состав, и особенно на качественный состав жира. Из этого можно сделать вывод о том, что формирование гонад у рыб, в том числе и у самок севрюги, тесно связано с их пищевой обеспеченностью. Наряду с этим, изучая биохимический состав крови производителей севрюги, отловленных в нижнем бьефе волжского гидроузла для рыбоводных целей Ю.Б. Долидзе (1979) отмечает, что сроки заготовки самок несколько запаздывают в сравнении с самцами. Анализируя качество севрюги в период преднерестового скопления у плотины Волжской ГЭС, H.H. Горбачев и В.И Дубинин (1981) отметили, что неблагоприятные термические условия, в особенности в маловодные годы, оказывают негативное воздействие на процессы созревания рыб. При ускоренном прогреве воды у 4,9% самок нерестовой популяции отмечена ре-

зорбция ооцитов. В этом плане интересные данные также были получены А.Е. Андроновым (1979), исследовавшим реакцию самок севрюги, отловленной в период захода с моря в р. Волга. В частности, в мае-июне в период нерестового хода температура воды в районе острова «Искусственный» достигла 24-27°С. Автор считает, что пройдя этот температурный барьер, рыбоводное качество у таких рыб резко ухудшается. На наличие так называемого температурного барьера на этом миграционном участке Волги указано в монографии A.A. Кокозы (2004). Ухудшение качества производителей нерестовой части осетровых начало прослеживаться в конце прошлого столетия и в Азово-Донском районе. Согласно данным JI.T. Горбачевой и соавт., (1981) с этого времени сократились сроки захода рыб в реки. Миграция стала проходить при более низкой температуре со зрелыми половыми продуктами. Поэтому даже кратковременная передержка этих рыб при нерестовых температурах в искусственных условиях оказывает отрицательное влияние на воспроизводительную систему. При этом важно отметить, что интенсивность расхода энергетических веществ у севрюги резко возрастает, а именно, по белку на 26,6%, холестерину - на 23,5%, общим липидам крови - на 37%, по сравнению с таковыми у осетра при заходе в реку (Дорошева и соавт., 1984). Аналогичное мнение высказано в совместной работе П.В. Кулика и В.И. Лукьяненко (1984), выполнивших исследования с севрюгой северокаспийской популяции. Наряду с этим, прослеживается разнокачественность нерестовой части волжской севрюги, заходящей на нерест в разные сроки весенне-летнего периодов, по комплексу физиолого-биохимических показателей (Шелухин, 1984). В работе Ю.В. Алтуфьева и соавт. (1986), исследовавших готовность самок осетра и севрюги, поступающих на ОРЗ к гипофизарным инъекциям, на основе математических уравнений, исследованных самок разделили на три группы: 1-зрелые, положительно отвечающие на инъекцию ацетонированного гипофиза с максимальным процентом оплодотворения икры; 2 - перезревшие, также отвечающие на инъекцию ацетонированного гипофиза, но со значительным снижением оплодотворения икры вследствие де-

генеративных изменений ооцитов, возникающих под действием массированных доз экзогенных гонадотропинов и нейрогормонов; 3 - незрелые рыбы, не отвечающие созреванием на введение гонадотропных гормонов.

Исходя из выше изложенных литературных данных, можно констатировать следующее. Реакция производителей севрюги и их созревание во многом определяются рядом факторов, среди которых следует выделить условия нагула рыб в естественной среде, температурный фактор, режим содержания рыб в заводских условиях и др. По мнению В.И. Владимирова (1974), разно-качественность и результаты получения потомства, в особенности на ранних этапах онтогенеза, когда происходит основная элиминация, определяется также генетическими особенностями и условиями существования производителей.

Известно, что производители севрюги яровой и озимой форм, используемые для получения потомства в преднерестовый период в заводских условиях, содержатся по одинаковой технологической схеме в сравнении с белугой или осетром (в прудах, бассейнах). Здесь упускается одна важная особенность. По энергетическим запасам и экологии севрюга значительно отличается от других проходных видов осетровых рыб. Этот вид характеризуется стенотермией и более слабой энергетической обеспеченностью в сравнении с другими видами осетровых рыб. Не случайно, что места размножения у данного вида осетровых рыб расположены на нижних участках нерестовых рек. При этом, согласно исследованиям, выполненным O.K. Бурениным (1979) показано, что озимая севрюга по активности щитовидной железы уступает яровой, что косвенно указывает на то, что ей предстоит длительная зимовка и с большими затратами энергетических веществ, содержание которых у ходовых рыб разное (Баденко, 1979; Дорошева, Щигельская,1979; Дорошева и со-авт., 1984). С этим хорошо согласуются результаты исследований, выполненных с производителями севрюги на Волгоградском рыбоводном заводе В.И. Полетаевым (1986) и В.И. Полетаевым и Е.В. Поповой (1986). Авторами установлено, что коэффициент вариации основных энергетических компонен-

тов у производителей севрюги выше, чем у тех, которые были выловлены в естественных условиях. При этом выявлена прямая связь между качеством потомства и энергетической «обеспеченностью» этих рыб, указывающая на то, что гибель личинок на садковой базе при переводе на смешанное питание может зависеть от степени сформированности элементов углеводного обмена в процессе оогенеза.

Как уже упоминалось ранее, в отличие от других видов осетровых рыб, севрюга более чувствительна к неблагоприятным факторам водной среды. В особенности негативное воздействие на нее оказывает температура воды, превышающая нерестовые значения. Нередки случаи, когда доставленные на заводы производители помещаются в пруды или бассейны в воду с температурой выше на 3-5°С, чем в реке. Спустя 2-3 суток у самок и самцов отмечается покраснение кожного покрова, что указывает на разрушение подкожных кровеносных сосудов, ускоряется процесс дегенерации ооцитов. Т.А. Детлаф и С.И. Давыдова (1979) отмечают, что самки севрюги, способные реагировать на инъекцию суспензии гипофизов, сразу после вылова их из реки, теряют эту способность после .2-3 суток выдерживания в садках даже при нерестовой температуре. Также реагируют самки на резкое охлаждение воды. При более продолжительном или при более сильном действии неблагоприятных факторов начинаются дегенеративные изменения самих ооцитов, т.е. резорбция. Согласно мнению В.Н. Жукинского и соавт. (1979), перезревание икры необратимо, оно приводит сначала к снижению, а затем к потере ее способности к оплодотворению, к повышенному проценту уродств и смертности эмбрионов и личинок, что экспериментально установлено учеными-рыбоводами на осетровых, лососевых и карповых видах рыб.

Суммируя литературные сведения относительно нестабильности созревания или ответных реакций производителей севрюги на гормональную стимуляцию, можно отметить следующее: прежде всего на нерест в реки заходят самки с разным функциональным состоянием и со значительным разбросом зрелости половых продуктов. Наряду с этим, существенное влияние на рыбо-

водно-биологические показатели рыб оказывает режим или условия их содержания в заводских условиях. В частности, на это было указано в публикации Д.М. Алиева и Р.Ю. Касимова (1984), на примере белуги и осетра, зарезервированных в прудах Куринского рыбоводного завода.

Важно подчеркнуть еще одно обстоятельство. При той ситуации с запасами осетровых рыб, которая складывается в последние годы в Волго-Каспийском бассейне, не исключается возможность потери естественного генофонда этих видов рыб. Безусловно, что назрела острая необходимость формирования продукционных стад в искусственных условиях. В настоящее время эта проблема решается, в основном, с белугой и осетром. Что касается севрюги, то объемы этих работ на действующих ОРЗ Нижней Волги минимальны. При этом их реализация производится без должного научного сопровождения. В то же время, на данный период единой точки зрения в отношении генетической детерминации озимых и яровых форм нет. В частности, на основе физиолого-биохимических и генетических исследований В.И. Лукьяненко (1973; 1979) выделяет севрюгу не только в самостоятельный вид, но и разделяет озимую и яровую формы на генетически дифференцированные виды. Однако некоторые исследователи считают, что внутривидовая дифференциация у осетровых рыб отсутствует (Казанский и соавт., 1983). Тем не менее, до полного выяснения этого вопроса формирование репродукционных стад на действующих рыбоводных заводах Нижней Волги должно осуществляться в соответствии с природными особенностями воспроизводства этого вида осетровых рыб.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Весь комплекс экспериментальных исследований выполнен на кафедре «Аквакультура и водные биоресурсы» АГТУ. Сбор данных и экспериментальная часть реализованы базе Сергиевского осетрового рыбоводного завода (СОРЗ), расположенного в 60 км ниже г. Астрахани по главному банку дельты р. Волга. Данный рыбоводный завод является подведомственным предприятием ФГБУ «Севкаспрыбвод». Специализирован на искусственном воспроизводстве трех видов осетровых рыб - белуги, осетра и севрюги. Проектная мощность предприятия - 11 млн. молоди этих видов рыб в год. В работу включены также результаты исследований с производителями данного вида, выполненные совместно со специалистами Бертюльского осетрового рыбоводного завода (БОРЗ).

Рисунок- 3 Схема Сергиевского осетрового рыбоводного завода

В связи со сложившейся неблагоприятной ситуацией с воспроизводством этих видов рыб, возникла необходимость усовершенствования биотехнологии их искусственного разведения. Особые сложности при этом возникают с воспроизводством севрюги, что и послужило основанием для выполнения цикла исследований, направленных на повышение эффективности воспроизводства данного вида осетровых рыб.

В качестве объектов исследования использовали яровую и озимую формы производителей севрюги (Acipenser stellatus Pallas), а также оплодотворенную икру, личинок и молодь. Яровых производителей отлавливали в мае, озимых - в августе-сентябре закидными неводами на стационарных тонях в дельте р. Волга. Транспортировку севрюги с мест лова до рыбоводных заводов осуществляли в прорезях астраханского типа с последующим выдерживанием в прудах куринского типа, пластиковых бассейнах и зимовальных прудах. Производителей инъецировали гормоном гипофиза и синтетическим аналогом люлиберина (Милыптейн, 1972; Баранникова и соавт., 1983). Оплодотворенную икру инкубировали в аппаратах «Осетр» с загрузкой 1,52,0 кг на один вкладыш.

Состояние зрелости ооцитов определяли при помощи отбора щупом проб икры (Казанский и соавт.,1978) по методу В.З. Трусова (1964). Активность спермы исследовали по шкале Г.М. Персова (1948).

Пробы икринок помещали в чашку Петри, фиксируя одновременно в 4-х процентном формалине. Затем не менее 10 икринок разрезали лезвием и при помощи бинокуляра определяли расстояние от ядра ооцитов (к ани-мальному полюсу) до внутренней оболочки икринки.

Расчет величины коэффициента поляризации ооцита производили по формуле: Kn=Li/L2xl00%,

где: Кп - коэффициент поляризации ооцита;

L i - расстояние от верхней части ядра до оболочки икринки;

L2 - расстояние от нижней части икринки до анимального полюса;

Оптимальные значения величины коэффициента поляризации ооцитов у осетровых рыб в преднерестовом состоянии должны быть в пределах 5-9 % Более низкое значение этого показателя указывает на начало резорбции икры, а более высокое, подтверждает незавершенность четвертой стадии зрелости. Такие рыбы требуют дополнительного выдерживания в прудах или в бассейнах при нерестовых температурах.

Физиологическое состояние самок и молоди осетра оценивали по показателям концентрации общего белка сыворотки крови, концентрации гемоглобина, скорости оседания эритроцитов (СОЭ) количеству эритроцитов.

Кровь у производителей брали из хвостовой вены при помощи медицинского шприца. Затем кровь отстаивали в пробирке до полного разделения плазмы и форменных элементов. После этого сыворотку при помощи медицинского шприца переливали в другую чистую пробирку. Определение содержания белка в плазме крови проводили биуретовым методом. Сущность метода сводится к следующему. Ионы меди в щелочной среде взаимодействуют с пептидными связями сыворотки крови с образованием комплекса красного цвета, интенсивность окраски которого пропорциональна концентрации общего белка и измеряется фотометрически при длине волны 540 (500 - 560) нм. В пробирки вносится по 5 мл рабочего раствора биуретового реагента, добавляется по 0,1 мл сыворотки крови, тщательно перемешивается и инкубируется при температуре 18 - 20 °С в течение 30 минут. Затем измеряется величина оптической плотности опытных проб против контрольной пробы (рабочего раствора биуретового реагента с добавлением 0,1 мл дистиллированной воды), в кювете, с толщиной поглощающего свет слоя 10 мм. Калибровочный раствор обрабатывается так же, как и проба. Концентрация общего сывороточного белка в крови рассчитывается по формуле:

С = х 60

Ех

где С - концентрация общего сывороточного белка в опытной пробе, г/л;

Е - оптическая плотность опытной пробы;

Ех - оптическая плотность калибровочной пробы;

60 - концентрация общего сывороточного белка в калибровочном растворе, г/л.

Концентрация общего сывороточного белка рассчитывалась в г/л (Weichselbaum, 1946).

Определение количества гемоглобина в крови производителей у опытных и контрольных рыб проводили гемиглобинцианидным методом при помощи прибора КФК-3. Для этого кровь у рыб брали прижизненно из хвостовой вены, а у молоди - путем отсечения хвостового плавника.

Гемоглобин крови при взаимодействии с железосинеродистым калием (красная кровяная соль) окисляется в метгемоглобин (гемиглобин), образующий с ацетонциангидридом гемиглобинцианид (цианметгемиглобин), интенсивность окраски которого пропорциональна концентрации гемоглобина в крови (Van Kampen, 1961).

Ход определения сводился к следующему: в пробирки вносили по 5 мл трансформирующего раствора, добавляя по 0,02 мл крови (разведение в 251 раз), тщательно перемешивали и выдерживали при комнатной температуре (18-25°С) в течение 20 минут. После этого измеряли величину оптической плотности опытных проб против холостой пробы (трансформирующего раствора) при длине волны 540 нм в стандартной кювете толщиной 10 мм.

Калибровочный раствор с концентрацией гемоглобина 120 г/л обрабатывали так же, как и пробу цельной крови. Окраска устойчива в течение 1 часа. Концентрацию гемоглобина в крови рассчитывали в г/л по формуле: С=Е0/ЕК х 120;

где: С - концентрация гемоглобина в опытной пробе, г/л;

Е0 - оптическая плотность опытной пробы, ед.опт.плотн.;

Ек - оптическая плотность калибровочной пробы, ед.опт.плотн.;

120 - концентрация гемоглобина в калибровочном растворе, г/л.

Количество эритроцитов в крови просчитывали при помощи гематологического анализатора «Пикоскель» фирмы Medicor (Венгрия). С этой целью у рыб брали кровь из хвостовой вены. В качестве разбавителя использовали 0,9% раствор хлористого натрия профильтрованного посредством кварцевого

фильтра с целью удаления, каких либо посторонних частиц. Перед определением числа эритроцитов чистоту раствора-разбавителя крови определяли самим прибором. Количество частиц в рабочем растворе на цифровом индикаторе не должно превышать 3. Естественно, что погрешность, составит 30 тыс. таких частиц которую, затем вычитали после определения числа эритроцитов в крови рыб.

Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ) осуществляли прибором Панченкова. Для этого капилляр ополаскивали 5%-м раствором цитрата натрия. После этого вновь набирали раствор цитрата натрия в капилляр до отметки «Р» и сливали его на часовое стекло. Далее в тот же капилляр набирали кровь до отметки «К» и тщательно смешивали с раствором цитрата натрия. Подготовленную таким образом смесь вновь набирали в капилляр до отметки «100». Наполненный капилляр ставили в стойку с экспозицией один час, после чего фиксировали деления, до уровня оседания эритроцитов. Полученные результаты выражали в мм/час (Голодец, 1955).

Для изучения жизнестойкости личинок и молоди севрюги использовали аквариум, изготовленный из органического стекла оснащенного системой автоматического управления температурой водной среды. Жизнестойкость молоди оценивали по времени выживания в условиях сублетальной (32°С) температуры. Для изучения солеустойчивости личинок и мальков помещали в 50-литровые стеклянные аквариумы, оснащенные системой аэрации солевого раствора. В качестве оценочной среды использовали раствор Рингера соленостью 12%о. Полученные результаты обработаны статистически с определением средней (М), ошибки средней (m), среднеквадратичного отклонения (а) с использованием программы Microsoft Excel. Достоверность различий сравниваемых показателей определяли по критерию Стьюдента (Лакин, 1990). Объем обработанного и проанализированного материала и схема исследований, представлены в таблице 1 и на рисунке 4.

Рисунок- 4. Схема исследований по теме диссертационной работы

Необходимо отметить, что число задействованных в экспериментах производителей яровой формы лимитировано возможностями их вылова в местах промысла. За последние годы, несмотря на официальный запрет промысла осетровых рыб, уловы производителей севрюги исчисляются единичными экземплярами. В 2011 г несмотря на усилия ФГБУ «Севкаспрыб-вод» и продление сроков заготовки было выловлено всего две самки севрюги от которых половые продукты отловить не удалось. В результате этот вид на рыбоводных заводах Нижней Волги в 2011 г. не воспроизводился. Нельзя также не отметить то обстоятельство, что несмотря на критическое состояние

запасов каспийской севрюги, формирование продукционных стад на рыбоводных предприятиях Нижней Волги не проводится.

Таблица 1. - Объем обработанного и проанализированного материала

Объекты исследований Количество проб Количество анализов

Эмбрионы 2508 7524

Личинки 800 2400

Мальки 1200 8400

Производители 307 2149

Физиологические анализы: 1771 5049

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Сравнительная оценка качества производителей севрюги, используемых для воспроизводства на фоне разной численности нерестовой

популяции

Становление искусственного воспроизводства осетровых на промышленную основу в Волго-Каспийском бассейне происходило на фоне относительно высокой численности естественных популяций данных видов реликтовой ихтиофауны. Этим определялась технология производства молоди, так как проблемы отбора качественных и в необходимом количестве производителей, в зависимости от видовой их принадлежности, не существовало. В то время не ставилась задача многократного использования самок и самцов, и после получения половых продуктов рыбы забивались для пищевых целей.

Известно вплоть до конца прошлого столетия в воспроизводственный цикл вовлекались, в основном, яровые формы осетровых рыб, в том числе и севрюги. Как правило, в первом цикле прудовые площади рыбоводных заводов использовались для выращивания молоди белуги и осетра, во втором они зарыблялись личинками севрюги. В первом туре использовалось 100% выростных площадей, во втором - 70-80%. В настоящее время ситуация с обеспечением действующих рыбоводных заводов Каспийского бассейна резко обострилась. С учетом разведения трех видов осетровых, на рыбоводных заводах Нижнего Поволжья выростные площади используются максимум на 50% из-за недостаточного количества отлавливаемых диких производителей для рыбоводных целей. При этом, в отличие от прошлых лет, в настоящее время в воспроизводство вовлекаются самки и самцы практически без всякого отбора как по экстерьерным, так и по физиолого-биохимическим показателям. Естественно, у таких производителей вариабельность репродуктивной функции усилилась, в связи с чем, традиционные подходы получения у них половых продуктов в настоящее время не в состоянии обеспечить стабильных результатов созревания самок и самцов. В особенности, это касается производителей севрюги, созревание которых при искусственном воспроизводстве все-

гда, даже при тщательном отборе, характеризовалось крайней нестабильностью.

Анализ многолетних данных по использованию самок севрюги по управлению ФГУ «Севкаспрыбвод» показывает, что число положительно ответивших на гормональное воздействие и отдавших доброкачественную икру, в лучшем случае, не превышает 50-60% от общего количества используемых. В последние годы, когда заготавливаются озимые рыбы этот показатель еще менее удовлетворительный. К сожалению, эта негативная тенденция прослеживается и на Сергиевском ОРЗ. К сказанному следует добавить, что места лова производителей осетровых рыб для воспроизводства остались прежними, т.е. это промысловые участки дельты р. Волга. Средства доставки рыб на рыбоводные заводы также за истекшие годы не изменились, равно как и технология работы с ними. Для общей оценки состояния воспроизводства севрюги по традиционной технологии, т.е. без ввода в воспроизводственный цикл элементов терморегуляции, на рис. 5 представлены показатели заготовки производителей яровой и озимой форм, количественные показатели выживаемости в прудах и выпуск Сергиевским рыбоводным заводом за прошедшие пять лет.

90 32 , 35

2005 2006 2007 2008 2009

Годы

Яровые, шт. шиз Озимые, шт. — — Выживаемость молоди, %

Рисунок- 5. Показатели воспроизводства севрюги на Сергиевском осетровом рыбоводном заводе за период 2005-2009 гг.

Следует при этом напомнить, что интенсивный спад численности нерестовой части популяции севрюги начался еще в конце прошлого столетия. Однако в последние годы эта тенденция стремительно прогрессирует. Количество заходящих на нерест производителей севрюги сократилось до критически низкой численности. В этой связи отлов зрелых рыб для воспроизводства крайне осложнился как яровой, так и озимой форм. При этом независимо от числа используемых самок и самцов выживаемость молоди в прудах остается стабильно низкой и не превышает 24-32 %. Так, например, в 2010 г. для рыбоводных целей на Сергиевском рыбоводном заводе было отловлено всего лишь 5 озимых самок севрюги. При этом следует отметить, что места для отбора производителей на этом рыбоводном заводе остались прежними. Изменились лишь сроки их отлова. Если в прошлые годы заготовка производителей осуществлялась с конца апреля до 20 июня, то сейчас она начинается в начале июня и продолжаются до конца сентября-начала октября. При этом по непонятной для рыбоводов причине, отлов производителей в ранние весенние сроки нерестового хода прекращен. А, как известно, именно в этот период в р. Волга мигрирует наиболее качественная (по размерно-массовым показателям) часть нерестовой популяции этого вида осетровых рыб.

Для примера в виде гистограммы приводятся данные, отражающие массу этих самок, использованных на данном рыбоводном предприятии в 1996-1997 гг., отловленных для воспроизводства в период нерестового хода (рис. 6). Прежде всего, обращает на себя внимание достаточно широкий разброс этого показателя, хотя число мелких самок в выборке, как следует из приведенных данных, оказалось незначительным. Так, из общего количества этой партии самок, лишь одна из них оказалась с относительно низкой массой, не превысив 5-и кг. Подавляющее же количество самок, отобранных для получения репродуктивной икры, составили рыбы массой 8-20 кг.

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

0

1 5

9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 Количество самок, шт

Рисунок-6. Показатели массы самок севрюги, используемых для рыбоводных целей в 1996-1997 гг. на Сергиевском ОРЗ

Для более полного анализа качества производителей севрюги, используемых в воспроизводстве в годы высокой численности нерестовой популяции, целесообразно рассмотреть динамику отбираемых для воспроизводства самок (рис. 7).

Заключение диссертации по теме «Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства», Лаврентьев, Анатолий Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Анализ литературных данных показал, что численность популяции севрюги в бассейне Каспия, как одного из уникальных представителей каспийской реликтовой ихтиофауны показал, что за последние 10-15 лет вид оказался на грани исчезновения, а его воспроизводство на современном этапе пришло в упадок.

2. Исследованиями показано, что качество ходовых производителей севрюги на данном этапе ухудшилось. Если в прошлые годы количество самок массой от 8 до 14 кг, отбираемых для рыбоводных целей, составляло примерно 78%, то в настоящее время доминируют озимые самки массой 5 -10 кг (82%), яровые - 5-8 кг (83%).

3. В прошлые годы рабочая плодовитость яровых самок, в среднем, составляла 2,32 кг. В настоящее время она не превышает, соответственно, 1,54 кг. У озимых самок севрюги, используемых в настоящее время для воспроизводства, рабочая плодовитость составляет не более 1,81 кг. Судя по размерно-массовым показателям, в воспроизводственный цикл в настоящее время вовлекаются, в основном, впервые нерестующие самки этого вида рыб.

4. Озимых рыб, отловленных в конце августа - начале сентября, необходимо выдерживать при пониженных (17-19 °С) температурах водной среды, для чего на осетровых рыбоводных заводах необходимы компактные холодильные установки. При длительном содержании рыб на фоне естественной температуры, потери самок для воспроизводства из-за резорбции икры достигают 20-25 % от числа заготовленных.

5. Концентрация общего белка, на стадии получения икры у озимых самок, оказалась значительно выше, чем у яровых, составив 29 ±1,8 г/л и 21,4 ±1,5 г/л, соответственно. Это указывает на несоответствие условий длительной резервации самок из-за отсутствия проточности и термического режима водной среды в бассейнах или в прудах.

6. Независимо от благоприятных возможностей заготовки производителей в прошлые годы, результаты выращивания молоди севрюги характеризовались неудовлетворительными показателями. Так, выживаемость мальков в воде соленостью 12°/00 не превысила 2,85±0,20 - 4,2±0,15 часов, при высокой (32° С) температуре, не более 3,05±0,60 -5,6±0,60 часов. Содержание общего белка оказалось критически низким - 6,4±0,20 - 9,0±0,50 г/л.

7. Внедрение на рыбоводных заводах дельты р. Волга УЗВ позволяет смещать сроки выращивания молоди севрюги в прудах на 15-25 суток раньше традиционных. В результате, средняя масса молоди достигает 1,5 ±0,06 г, против 0,47±0,03 г. При этом, выживаемость молоди в прудах, обводненных в ранние сроки, достигает 50 %, в то время как этот показатель в традиционные сроки воспроизводства не превышает 18-30 %.

8. Экспериментально доказано, что у молоди, выращенной в ранние сроки рыбоводного сезона, концентрация общего белка составила 19±0,13 г/л., гемоглобина крови - 36,1±0,1 г/л., скорость оседания эритроцитов - 2,0±0,2 мм/ч„ а у мальков, полученных на 15-25 суток позже, эти показатели составили - 16,4 ±0,2 г/л„ 32,0±0,12 г/л. и 2,7 мм/ч, соответственно.

9. Расчет экономической эффективности показал, что за счет внедрения УЗВ на действующих осетровых рыбоводных заводах выпуск молоди севрюги в Каспий повысится на 13-15 % в сравнении с традиционной биотехнологией.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Диссертационная работа имеет практическую и научную направленность. Значительная часть полученных данных используется на действующих осетровых рыбоводных заводах, функционирующих в системе ФГБУ «Сев-каспрыбвод». На основании исследований, выполненных за период 20052010 гг., рекомендуется внедрение систем с управляемым термическим режимом водной среды (УЗВ), позволяющих реализовать следующие биотехнические процессы по искусственному воспроизводству осетровых рыб, в том числе и такого исчезающего вида как севрюга:

- на 15-25 суток раньше традиционных сроков вводить в нерестовое состояние производителей данного вида осетровых рыб согласно разработанной схеме, что позволяет смещать процесс выращивания молоди севрюги с целью сочетания благоприятных термических и гидробиологических условий в выростных прудах рыбоводных заводов;

- существенно повысить (в 1,7-2,7 раза) выживаемость молоди в прудах рыбоводных заводов, зарыбленных на 15-25 суток раньше традиционных сроков с последующим ее выпуском в места естественного нагула с оптимальным физиологическим статусом;

- внести дополнения в действующие «Временные биотехнические показатели по разведению молоди осетровых рыб на рыбоводных заводах Астраханской области», утвержденных Федеральным агентством по рыболовству РФ 19 апреля 2010 г., приказ № 349, с учетом полученных рыбоводно-биологических показателей в работе с производителями севрюги в управляемом термическом режиме водной среды.

97 :

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертационной работе в краткой форме изложена история развития отечественного осетроводства. В частности, рассмотрены основные этапы становления искусственного воспроизводства осетровых рыб в водоемах страны на промышленную основу. В контексте этой главы раскрыто современное состояние воспроизводства этих видов рыб, а также причины хронического снижения объемов выпуска молоди рыбоводными заводами в Каспий на протяжении последних 10-15 лет. В работе показано, что этот негативный процесс связан с сокращением численности нерестовой части популяций осетровых рыб из-за нерационального промысла и возросшего незаконного изъятия, как в море, так и на путях нерестовых миграций в реки. В связи с этим первостепенное значение приобретает разработка биотехнологий по созданию и эксплуатации коллекционных маточных стад осетровых рыб в контролируемых условиях, а также совершенствование методов получения потомства от производителей, изъятых из естественного ареала обитания для целей воспроизводства. Многофакторный анализ многолетней работы воспроизводственных предприятий бассейна р. Волга, а также собственные исследования автора позволили в сравнительном плане дать оценку качества производителей севрюги, используемых для рыбоводных целей в период высокой численности нерестовой части популяции и отлавливаемых на промысловых участках в настоящее время. Из представленных в работе данных следует, что воспроизводство севрюги в настоящее время базируется в основном на впервые созревших производителях, которые по размерно-массовым показателям и физиологическому статусу характеризуются худшими рыбоводно-биологическими показателями в сравнении с повторно созревшими. Наряду с этим озимая популяция севрюги уступает яровой. Причина этого заключается не в ее худшем физиолого-биохимическом статусе как таковом, а в неадекватности условий длительного содержания этих рыб в заводских условиях.

Сокращение естественной популяции севрюги в Волго-Каспийском бассейне, а также вынужденное использование для её воспроизводства производителей озимого хода, привело к необходимости оптимизировать условия разведения данного вида осетровых рыб на действующих рыбоводных предприятиях Нижнего Поволжья.

С учетом ранее выполненных исследователей и накопленных в этом направлении данных (Кокоза с соавт., 1987; Кокоза с соавт., 1992; Кириллов, Кокоза, 2000), на базе Сергиевского ОРЗ была смонтирована система замкнутого водоснабжения с учетом наших существенных дополнений в ее конструкцию. В результате это позволило перевести начальные звенья биотехнического процесса воспроизводства осетровых рыб, в том числе и севрюги, на управляемую основу. За счет такой системы получение половых продуктов от производителей осетровых рыб, инкубацию оплодотворенной икры и перевод личинок на экзогенное питание полностью перевели на управляемый гидротермический режим, исключивший зависимость этих процессов от погодных условий и качества воды источников водоснабжения.

На основании экспериментальных работ и производственных испытаний на базе Сергиевского ОРЗ, достаточно убедительно показано преимущество использования УЗВ, при эксплуатации которой возможно внедрение технических средств контроля и управления основными параметрами водной среды, позволяющим целенаправленно управлять процессом гаметогенеза, получения половых продуктов (икры и спермы) от производителей севрюги, независимо от погодных условий, а также от качества воды в источниках водоснабжения рыбоводных заводов.

Исследования, выполненные на установке замкнутого цикла водоснабжения (УЗВ), смонтированной на базе Сергиевского осетрового рыбоводного завода, позволили разработать схему ввода производителей севрюги в нерестовое состояние. Установлено, чем ниже температура воды, при которой они содержались до ввода в нерестовое состояние, тем продолжительнее т.н. «нерестовая полка». Время адаптации рыб до начала подъема температуры воды после посадки их в бассейны УЗВ, должно быть в пределах 2-4-х суток. При этом процесс созревания самок в управляемом термическом режиме сокращается, по сравнению с производителями, содержащимися при естественной температуре воды.

Важно подчеркнуть также еще одно обстоятельство, вытекающее из результатов выполненных исследований. Даже при худшем качестве производителей севрюги, отловленных в настоящее время для воспроизводства, при смещении рыбоводного процесса на более ранние сроки весеннего периода посредством УЗВ, в сравнении с традиционными сроками работы, позволяет выращивать молодь с лучшим физиологическим статусом и более высокой выживаемостью. Это достигается за счет того, что при ранних сроках зарыб-ления выростных прудов растущей молодью в полной мере используется весь естественный кормовой потенциал, а также благоприятные температурные условия водной среды весенне-летнего времени.

Итогом выполненных исследований является комплекс рыбоводно-биологических показателей работы с производителями севрюги в управляемом термическом режиме в малых объемах воды с использованием УЗВ.

94

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Лаврентьев, Анатолий Юрьевич, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алиева Н.М., Загребина О.Н., Гаврилова Д.А. Особенности формирования гидробиологического режима в прудах осетровых рыбоводных заводов Нижней Волги в зависимости от сроков обводнения //Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны. Материалы Международной научной конференции (Азов, июнь 2006 г). Ростов - на - Дону. 2007. С. 12-15.

2. Алекперов А.П. К вопросу о стандарте навески молоди осетровых на Ку-ринских ОРЗ // Осетровые на рубеже XXI века: Тезисы докладов - Астрахань, 2000.-С. 213-215.

3. Алекперов А.П., Гусейнов P.M., Дадашев А.Ш. Пути рационального использования производителей осетровых (персидский и русский осетр, севрюга) на Куринских ОРХ //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С. 11-12.

4. Алиева Д.М., Касимов Р.Ю. Влияние сроков заготовки и условий выдерживания производителей на качество потомства //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 15-16.

5. Алтуфьев Ю.В., Дубовская A.B. Гарлов П.Е. О подготовленности самок осетра и севрюги, поступающих на ОРЗ, к гипофизарным инъекциям //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С.16-18.

6. Андронов А.Е. О возможных причинах получения неудовлетворительных результатов при работе с производителями севрюги в низовьях Волги //Осетровое хозяйство водоемов и СССР. Астрахань, 1979. С. 11-12.

7. Андронов А.Е. Изучение внутрипопуляционной дифференциации севрюги по состоянию половых желез производителей в низовьях Волги //Биологические основы осетроводства. Издательство «Наука». М. 1983. С.61-72.

8. Андронов А.Е., Дубровская Н.С., Тренклер И.В. Анализ состояния половых желез производителей севрюги в весенне-летний период хода в ни-

зовьях Волги в 1977 году // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 10-11.

9. Арутюнова Н.В. Разнокачественность самок севрюги по соотношению ли-пидных компонентов ооцитов в период нерестовой миграции //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов//Астрахань, 1986. С. 21-23.

10. Аскеров Т.А., Дадашов А.Ш. Опыт выращивания молоди бестера до граммовой навески в бассейнах ВНИРО // Осетровые на рубеже XXI века: Тезисы докладов - Астрахань, 2000. - С. 216-217.

11. Баденко JI.B. Использование морфофизиологических показателей при отборе производителей донской севрюги для рыбоводных целей //Осетровые СССР и их воспроизводство. М.1967. Т.1. С. 222-228.

12. Баденко JI.B., Алтухова JI.A., Шиленко Г.Г. Щигельская В.П. Энергетические и пластические траты производителей осетровых при различном режиме их выдерживания на рыбоводных заводах // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 23-24.

13. Баденко JI.B., Чихачев В.П. Влияние жирности самок севрюги на результаты ее размножения заводским методом //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 33-34.

14. Баранникова И.А., Бердичевский Л.С., Соколов Л.И. Научные основы осетрового хозяйства и направления его дальнейшего развития в водоемах СССР. М.: Наука, 1979. с. 5-22

15. Баранникова И.А., Боев A.A., Буковская О.С., Ефимова H.A. Гормональная регуляция функции половых желез у осетровых в связи с вопросами их разведения //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С. 20-21.

16. Баранникова И.А., Боев A.A., Буковская О.С., Ефимова H.A. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляции созревания производителей в осетроводстве //Биологические основы осетроводства. -М.: Наука,1983.- С.22-42.

17. Беляева В.Н., Болдырев И.И. Опыты по совершенствованию биотехники транспортировки молоди осетровых //Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. С. 89-93.

18. Беляева В.Н., Трубин А.П. Организация размещения в Северном Каспии молоди осетровых, выращенной на рыбоводных заводах Севкаспрыбвода //Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. - Астрахань, 1968. - С. 26-30.

19. Бельчич Е.В., Агабабова Н.Г., Климов A.B. Бельчич A.B. Оценка качества потомства в зависимости от размерно-массовых параметров производителей севрюги используемых на волжских ОРЗ //Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Астрахань, 2006. С.69-72.

20. Бердичевский JI.C., Петренко И.Н. Биологические основы регулирования видового состава осетровых рыб Каспия //Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Изд-во «Наука». М.1979. С. 34-58.

21. Боев A.A. Сравнение эффективности использования самок севрюги в дельте Волги при разных схемах введения тестированных гипофизарных препаратов //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 43-44.

22. Буренин O.K. Экологический и гистофизиологический анализ кубанской севрюги в связи с заводским разведением //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С.32-33.

23. Васильева JIM. Новые возможности для устойчивого развития аквакуль-туры // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке. Материалы докладов. Астрахань, 2007. С. 219221.

24. Вещев П.В., Власенко А.Д. Основные факторы, влияющие на эффективность естественного воспроизводства осетровых рыб в низовьях Волги //Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке. Материалы докладов. Астрахань, 2007. С. 29-30.

25. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб //Научные труды Белорусского университета им. В.И. Ленина. Минск: Белорусский университет, 1956. 251 с.

26. Владимиров В.И. Разнокачественность онтогенеза и выживаемость рыб //Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тезисы докладов к всесоюзной конференции. Мурманск, 1974. С. 34-37.

27. Власенко А.Д., Новикова A.C., Вещев П.В. Масштабы естественного воспроизводства осетровых в Волге. //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981.С.48-49.

28. Вовк Ф.И. Пути интенсификации заводского разведения осетровых в приплотинных зонах ГЭС //Воспроизводство проходных осетровых в при-плотинной зоне волжской ГЭС им. XXII съезда КПСС. Волгоград, 1972. С.125-159.

29. Вовк Ф.И., Пашкин Л.М. Структура и динамика популяций волжских проходных осетровых // Воспроизводство проходных осетровых в припло-тинной зоне Волжской ГЭС им. XXII съезда КПСС. Волгоград, 1972. С. 327.

30. Вотинов Н.П., Касьянов В.П. Современное состояние осетрового хозяйства в водоемах Сибири и перспективы его развития // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. -М.: Наука, 1979- с.59-67

31. Гераскин П.П., Металлов Г.Ф., Аксенов В.П. Физиолого-биохимическая характеристика самок севрюги, используемых для искусственного воспроизводства. // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С.81-82.

32. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов //Тр. ЛГУ - 1941.-c.28-31.

33. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса вида и ее использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. //М.: Наука, 1965.-с.77-84.

34. Говорунова В.В., Клубникина В.В., Полушка С.Б. Первый опыт получения икры от самок азовской севрюги из ремонтно-маточного стада на Дон-

ском осетровом заводе //Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Астрахань, 2006. С.72-74.

35. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М., Пище-промиздат, 1955. - 92 с.

36. Гончаров Б.Ф. Использование временных параметров реакции фолликулов на гормоны in vitro для оценки рыбоводных качеств производителей осетровых рыб //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 60-61.

37. Гончаров Б. Ф. Гормональная регуляция заключительных стадий оогенеза у низших позвоночных животных (теоретические и практические аспекты)// Дисс. докт. Биол. Наук. - М., 1998. - 64 с.

38. Горбачев H.H., Дубинин В.И. Преднерестовое скопления севрюги у плотины волжской ГЭС им. XXII съезда КПСС //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.66-61.

39. Горбачева Л.Т., Казакова Н.М., Воробьева O.A. Повышение эффективности воспроизводства азовских белуги и севрюги //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.67-69.

40. Гордиенко О. Л. Выращивание молоди осетровых на искусственных кормах // Осетровые южных морей Советского Союза. М.: Пищ. пром-сть, 1964. С. 61-68.

41. Григорьев В.А., Загребина О.Н., Климов A.B. Рыбоводно-биологические показатели воспроизводства русского осетра, выращенного в ранние сроки рыбоводного сезона на осетровых рыбоводных заводах Нижней Волги // Вестник АГТУ. 2007, №3 (38). С. 14-18.

42. Державин А.Н. Нормативы по воспроизводству осетровых запасов.- М.,

43. Державин А.Н. Опыты по методике интенсивного разведения осетровых рыб на Куринском экспериментальном заводе в 1936-1937 гг.// Рыбное хозяйство,1938,-№2.-с. 26-31.

44. Детлаф Т.А. Зависимость темпа дробления яиц осетровых рыб от температуры / Докл. АН СССР - 1953. - Т. 91. - С. 695-698

45. Детлаф Т.А. Влияние температуры среды в период созревания ооцитов и овуляции на рыбоводное качество икры осетровых рыб (к вопросу о температурном режиме выдерживания производителей в период получения икры) //Осетровые СССР и их воспроизводство. Т.2. М.1970. С. 112-126.

46. Детлаф Т.А., Давыдова С.И. Рекомендации по использованию гормона щитовидной железы-трийодтиронина для повышения способности самок осетровых рыб реагировать на действие гонадотропных гормонов гипофиза //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С.66-68.

47. Долидзе Ю.Б. Биохимический состав крови производителей севрюги в ближайший преднерестовый период //Экологическая физиология и биохимия рыб. Т.П. Астрахань, 1979. С.85-86.

48. Дорошева Н.Г., Щигельская В.П. Динамика некоторых показателей обмена веществ осетровых в процессе нерестовой миграции // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С.23-25.

49. Дорошева В.Г., Ложичевская Т.В., Лихачева В.П., Денисова Е.М., Корниенко Г.Г. Показатели физиологического состояния азовских осетровых в заливе и реке // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 100101.

50. Дубов В.Е., Максудьянц И.В., Сафонов Д.А. Особенности работы по воспроизводству осетровых видов рыб в условиях резкого падения их численности // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития Астрахань, 2004. Материалы докладов. С.113-115.

51. Емелин М.В., Шевченко В.Н., Менгалиев Р.Х. Искусственное воспроизводство шипа и севрюги как один из методов сохранения биологического разнообразия экосистемы Каспийского моря // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке. Материалы докладов. Астрахань, 2007. С. 227-229.

52. Ефимова Н. А., Артюхин Е. Н. Опыт комбинированного выращивания крупной молоди осетра с целью создания модели осетроводства в условиях

дефицита производителей // Осетровые на рубеже XXI века: Тезисы докладов. Астрахань, 2000. С. 241-243.

53. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачествен-ность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. - М.: Агропромиздат, 1986.-с. 39-73

54. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Коновалов Ю.Д., Ким Е.Д. Физиолого-биохимическое исследование процесса перезревания икры у рыб //Экологическая физиология и биохимия рыб. Т.1. Астрахань, 1979. С. 11-13.

55. Журавлева OJL Состояние запасов проходных видов рыб р. Волги //Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке. Материалы докладов. Астрахань, 2007. С. 40-42.

56. Загребина О.Н. Оптимизация эмбрионального и постэмбрионального развития русского осетра в условиях рыбоводных заводов //Автореферат кандидатской диссертации. М.2007. 24 с.

57. Залепухин В.В. Биологическая и физиолого-биохимическая разнокачест-венность самок и икры карповых рыб в условиях заводского воспроизводства в условиях заводского воспроизводства //автореферат кандидатской диссертации. М.: ВНПО по рыбоводству, 1985. 25 с.

58. Залепухин В.В. Размеры и выживаемость личинок как проявление эндогенной разнокачественности в раннем онтогенезе рыб (на примере сазана) // Из-во АГТУ, 3(26). Астрахань, 2005. С. 112-120.

59. Игеринг Р., Азеведо П., Перейна И., Кардозо Д. Гипофиз и размножение рыб // Физиологический журнал СССР. - М.: 1936. - Т. 21, вып. 5-6 .- с. 803804.

60. Игумнова Л.В. Временные закономерности зародышевого развития белуги. // Онтогенез. - 1975. - Т.6, №1. - С.47-54,

61. Казанский Б.Н. Новые данные по рыбоводному освоению раннего ярового осетра и озимой севрюги в низовьях реки Куры. //Рыбное хозяйство. 1951. №1 С. 31-36.

62. Казанский Б.Н. Результаты внедрении в производство второго тура работ в низовьях реки Куры //Рыбное хозяйство. 1955.№4. С. 38-42.

63. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых В Волге в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Ученые записки ЛГУ. Серия биологическая. Л., 1962. Вып. 48, №311. С. 19-45.

64. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР //Биол. основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. - М.: Наука, 1979.- С. 22-33.

65. Казанский Б.Н., Подушка С.Б., Буренин O.K. О значении мигрантов озимого типа для осетрового хозяйства // Биологические основы осетроводства. М. Изд-во «Наука», 1983. С. 42-54.

66. Камелов А.К., Сокольский А.Ф. Динамика размерно-возрастной структуры нерестовой популяции севрюги Acipenser stellatus (Pall.) р Урал //Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке. Материалы докладов. Астрахань, 2007. С. 58-60.

67. Камшилин И.Н., Лукьяненко В.И., Мишин Э.А., Попов A.B. Биохимический полиморфизм северокаспийской севрюги //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 96-97.

68. Камшилин И.Н., Лукьяненко В.И. Изучение полиморфизма трансферина волго-каспийской популяции севрюги в связи с проблемой ее воспроизводства //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.101-102.

69. Карзинкин Г.С. Некоторые данные к выращиванию молоди проходных рыб //Зоологический журнал. - T.XXI, вып. 5, 1942. - С. 62-69.

70. Карзинкин Г.С. К нормативам кормления молоди осетровых и белорыбицы //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб Каспийского моря: Тр. ВНИРО. -М., 1951.-с. 25-38.

71. Карзинкин Г.С. Некоторые итоги и перспективы физиологических исследований в области рыбного хозяйства // Вопросы физиологии рыб: Тр. ВНИ-РО.-М., 1961. - Т.44,с.85-114.

72. Кириллов Д.Е., Кокоза A.A. Определить характер созревания производителей осетровых в малых объемах воды при управляемом термическом режиме и исследовать качество получаемого потомства //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2000. С. 2005-212.

73. Кожин Н.И. Итоги и задачи научно-исследовательских работ по воспроизводству рыбных запасов южных водоемов в связи с гидростроительством // Тр. Всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства.- М., 1953. - с. 237-253.

74. Кожин Н.И. Теоретические основы искусственного рыборазведения //Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука, 1965. - с. 85-91

75. Кожин Н.И., Гербильский H.JL, Казанский Б.Н. Биотехника разведения осетровых и принципиальная схема осетрового рыбоводного завода // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 29-34

76. Кокоза A.A., Левин A.B., Пыжов Н.В. Выживаемость молоди осетровых, выращенной на рыбоводных заводах дельты Волги //Рыбное хозяйство №8. М., 1984. С. 43-45.

77. Кокоза A.A., Климов В.И., Камоликова Л.И. Оптимизация получения посадочного материала на осетровых рыбоводных заводах // Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах. М., 1987. С.37-47.

78. Кокоза A.A., Камоликова Л.И., Шишкин Н.П. Возможные пути интенсификации воспроизводства искусственного воспроизводства осетровых //Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы докладов первой международной конференции. Астрахань, 1992. С. 178-180.

79. Кокоза A.A., Чакалтана Д.А., Югай Т.В. Основные результаты и рыбо-водно-биологические показатели производителей белорыбицы, выдержанных в бетонных бассейнах в ограниченных объемах охлажденной воды //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2000. С. 249-255.

80. Кокоза A.A. Искусственное воспроизводство осетровых рыб. //Астрахань, 2004. 207с.

81. Кокоза A.A., Загребина О.Н., Куприянова O.A. Сравнительная оценка качества потомства, полученного от производителей осетра в управляемом и естественном термическом режиме //Вестник АГТУ, 2005. С.63-66.

82. Кривобок М.Н. Некоторые физиологические особенности выращивания молоди севрюги //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб каспийского бассейна: Тр. ВНИРО.- М., 1951.- Т.19,с.39-54.

83. Кулик П.В. Концентрация сывороточных в-липопротеидов у гипофизиро-ванных самок севрюги в связи с оценкой качества икры // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.131-132.

84. Кулик П.В., Лукьяненко В.И. Рыбоводно-физиологическая оценка разновозрастных производителей осетровых северокаспийской популяции //Осетровое хозяйство водоемов СССР Астрахань, 1984. С. 174 - 176

85. Лакин Г.Ф. Биометрия: уч. пособие для биологических специальностей вузов, изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

86. Левин A.B., Кокоза A.A., Бурыкин М.В. Выживаемость и рост молоди осетровых на первых этапах морского периода жизни //Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском бассейне. М., 1987. С. 65-75.

87. Ловчикова Я.Б. Сравнительный морфологический анализ различных внутрипопуляционных групп кубанской севрюги //Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. Материалы докладов к 111 Международной научно-практической конференции. Астрахань, 2004. С. 187-188.

88. Лукьяненко В.И., Кокоза A.A. Метод функциональных нагрузок - новый путь решения проблемы оптимальных сроков выпуска заводской молоди осетровых // Тез. докл.научной сессии ЦНИОРХ. - Баку , 1967. - С. 54-55.

89. Лукьяненко В.И., Кокоза A.A., Гераскин П.П., Мишин Э.А. Физиологическое состояние молоди осетровых при различных температурах ее содержания // Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна. М.: Пищевая промышленностьсть, 1968. С. 75-78.

90. Лукьяненко В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности осетровых в морской и речной периоды жизни //Осетровые СССР и их воспроизводство. Труды ЦНИОРх, T.2.M.1970. С.43-51.

91. Лукьяненко В.И., Касимов Р.Ю., Кокоза A.A. Возрастно- весовой стандарт заводской молоди каспийских осетровых. - Волгоград, 1984. - С. 229.

92. Лукьяненко В.И. Внутривидовая дифференциация осетровых и ее значение для рационального ведения осетрового хозяйства //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 53-57.

93. Лукьяненко В.И. Севрюга - самостоятельный монотипический род семейства осетровых // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 138-140.

94. Малышева Г.И. Физиологическая оценка производителей севрюги (Acipenser stellatus Pall.) по показателям крови в связи с естественным нерестом и гипофизарной инъекцией //Осетровые СССР и их воспроизводство. М. 1967.Т.1. С.216-221.

95. Мамедов Т.Ф. Рыбоводное освоение куринской севрюги летнего хода //Материалы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АЗНИИРХ, Астрахань, 1971. С. 73-74

96. Матишов Г.Г., Пономарев C.B., Пономарева E.H. //Инновационные технологии индустриальной аквакультуры //Изд-во ЮНЦ РАН. Ростов-на-Дону. 2007. 367с.

97. Методы оценки жизнестойкости и физиолого-биохимического состояния осетровых рыб // Методические указания к лабораторным занятиям по курсу «Методы оценки качества осетровой продукции». АГТУ: составители Кокоза A.A., Григорьев В.А., Загребина О.Н. - Астрахань, 2004. - С.32.

98. Милыптейн В.В. Уплотненные посадки молоди осетровых // Рыбное хозяйство. - 1964. - №3. - С. 30-34

99. Милыптейн В.В. Пути интенсификации осетроводного производства //Материалы к объедененной научной сессии ЦНИОРХ и АЗНИРХ. Астрахань, 1971. С. 79-80.

100. Милыптейн B.B. Осетроводство. - М., 1972. - 128 с.

101. Молодцов А.Н. Опыт двухлетних работ по освоению озимой севрюги реки волги //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С.170-171.

102. Молодцова А.И. Формирование кормовой базы осетровых прудов при их повторном использовании (11-111 циклы) // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С. 168-169.

103. Мусаев П. Г., Магомедов A.M. К вопросу об оптимизации заводского воспроизводства осетровых Терско-Каспийского бассейна // Тезисы докладов к Первому конгрессу ихтиологов России. М., 1997. С. 444-445.

104. Никольская Н.Г., Сытина JT.A. Изменчивость потомства осетровых рыб под влиянием температуры // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе. -М.: Наука, 1980.-С. 96-113

105. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.

106. Павлов A.B. Материалы по ходу и составу стада осетровых в р. Волге в 1958-1962гг. //Труды ВНИРО. Т.54. Сб.2, 1964. С. 131-159.

107. Переварюха Ю.Н. Динамика захода волжской севрюги в р. Урал //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981.С. 187-188.

108. Переварюха Ю.Н., Кайбелев Р.Ш., Турачев Т.З. Частота встречаемости в различных районах Каспия волжской, уральской и куринской севрюги //Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С.251-253.

109. Подлесный A.B. Проблема осетроводства в Урало-Волго-Каспийском районе // Бюллетень Рыбного хозяйства- М., 1930. - №4.

110. Повышение эффективности воспроизводства азовских белуги и севрюги //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.67-68.

111. Полетаев В.И. Динамика физиолого-биохимических показателей зрелых самцов озимой севрюги в период пребывания в приплотинной зоне волго-

градского гидроузла //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С. 272-273.

112. Полетаев В.И., Попова Е.В. Физиолого-биохимические показатели самок яровой севрюги, созревающих в естественных условиях и на Волгоградском ОРЗ //Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С. 274-276.

113. Полянинова A.A. Суточный ритм питания заводской молоди осетровых и молоди от естественного нереста в Дельте Волги. //Биологическое обоснование и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах. Астрахань, 1968. С.40-59.

114. Полянинова A.A. Пищевые отношения молоди осетровых и других видов рыб на местах откорма в западном районе Северного Каспия // Материалы к объедененной научной сессии ЦНИОРх и АзНИИРх. Астрахань, 1971. С. 92116. Полянинова A.A. Избирательная пищевая способность заводской молоди осетровых. //Тезисы отчетной сессии ЦНИОРх. Астрахань, 1973. С. 89-90.

117. Полянинова A.A., Пестриков В.А. Характер питания каспийских осетровых в Северном Каспии в 1972г. // Тезисы отчетной сессии ЦНИОРх. Астрахань, 1973.С. 92-93.

118. Полянинова A.A. Питание и обеспеченность пищей заводской молоди осетровых в западном районе Северного Каспия //Биологические основы осетроводства. М. Изд-во «Наука», 1983. С. 200-216.

119. Полянинова A.A., Мироненко O.E., Малиновская JI.B. Определение «приемной емкости» Северного Каспия молодью осетровых по состоянию кормовой базы //Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна. Астрахань, 2008. С. 272-277.

120. Попова А.А.Состояние работ с производителями осетровых на заводах дельты Волги //Биологические основы осетроводства. Изд-во «Наука», М. 1983.С. 83-93.

121. Пронькин В.И., Подушка С.Б. Оценка степени зрелости самок волжской севрюги по положению ядра в овоцитах //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С. 208-209.

122. Пронькин В.И., Подушка С.Б. Особенности рыбоводного использования самок волжской севрюги различных сроков нерестового хода // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С. 287-288.

123. Прошин Я.Г., Максудьянц И.В. Состояние работ по воспроизводству осетровых на рыбоводных заводах дельты Волги в условиях снижения их запасов. // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб. М. 2001. С.228-232.

124. Рзаев З.А. Влияние различных температур на оплодотворяемость и эмбриональное развитие куринской севрюги //Материалы к объедененной научной сессии ЦНИОРХ и АЗНИИРХ. Астрахань, 1971. С. 96-98.

125. Ривкин В.Б. Влияние прединеъкционных температурных воздействий на созревание икры у производителей осетровых // //Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. С.223-224.

126. Рыбоводное освоение куринской севрюги летнего хода //Материалы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АЗНИРХ. Астрахань, 1971. С.73-74.

127. Рыбоводно-физиологическая оценка разновозрастных производителей осетровых северокаспийской популяции // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 173-174.

128. Садлаев К.А., Киппер З.М. Современное состояние искусственного разведения осетровых и новые технические решения //Осетровые южных морей Советского Союза, Тр.ВНИРО. - 1964,Т.56. - Сб. 3, с.237-253

129. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Мгу, 1962. 444 с.

130. Теоретические и биотехнические аспекты прудового выращивания осетровых //Биологические основы осетроводства. Издательство «Наука». М. 1983. С.128-135.

131. Трусов В.З. Метод определения зрелости половых желез самок осетровых // Рыбное хозяйство. - 1964. - №1. - С. 26-28

132. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра // Осетровые южных морей Советского Союза. - М.: Пищ. промышленность, 1964. - С. 69-78

133. Физиолого-биохимические показатели самок яровой севрюги, созревающих в естественных условиях и на Волгоградском ОРЗ // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов. Астрахань, 1986. С. 274-275.

134. Ходоревская Р.П. Формирование запасов нерестовых частей популяции осетровых, мигрирующих в р. Волгу. // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 1992. С. 445-447.

135. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева O.JL, Калмыков В.А., Иванова Л.А., Калмыкова Т.В., Озерянская Т.В., Глухов A.A., Скосырский А.Ф. Изучить состояние промысловых запасов осетровых, мигрирующих в р. России в 1999г. Разработать прогноз возможного их прилова на 2001г. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 год. Астрахань, 2000. С. 162-167.

136. Ходоревская Р.П., Романов A.A. Изменения распределения и численности осетровых в Каспийском море. // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. М. 2006. Изд-во ВНИРО. С. 12-15.

137. Чаликов Б.Г. Воспроизводство запасов проходных рыб методом искусственного разведения //Рыбное хозяйство.- 1938. - № 8, с.29-36.

138. Чаликов Б.Г. Итоги опытов 1938 года по выращиванию молоди осетровых рыб //Рыбное хозяйство, 1939.- № 8.- с.37-42.

139. Чаликов Б.Г. Методика выращивания молоди осетровых и белорыбицы //Воспроизводство проходных и полупроходных рыб Каспийского моря. -М., 1951.- с.4-24

140. Черняев Ж.А. Воздействие температурного и светового факторов на эмбриональное развитие сиговых рыб Байкала // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. -М.: Наука, 1984. - С. 97-119

141. Шелухин Г.К. Биохимические показатели осетровых, концентрирующихся в нижнем бъефе вододелителя при различных способах лова //Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.254-255.

142. Шелухин Г.К. Биохимический анализ разнокачественности производителей севрюги весенне-летнего хода в Низовьях Урала и Волги // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 385-386.

143. Шишанова Е.И., Рябова Г.Д., С.И. Никоноров. Предварительный анализ генетической гетерогенности нерестовой популяции севрюги Урала //Воспроизводство запасов осетровых рыб в Каспийском и Азово-Черноморском бассейнах. Сб. трудов. М. 1987. С. 171-176.

144. Шмальгаузен О.И. Продолжительность и типичность развития предли-чинок белуги и севрюги при разных температурных условиях // Биологические основы осетроводства. - М.: Наука, 1983. - С. 94-103

145. Шубина Т.Н. Биологическая характеристика популяции волжской севрюги в 1958-1965 //Осетровые СССР и их воспроизводство. М. 1970. С. 3742.

146. Hokanson K.E.F., Kleiner Ch.F. Effect of constant and rising temperatures on survival and development rates of embryonic and larval jellow perch, Perca flavensens (Mitchill) // Early life history offish (Ed. J.H.S. Blaxter). Berlin : Springer - Verlag. 1974, P. 437-449.

147. Grigg G. C. Blood of antarctic fishes // Сотр. Biochem. and Physiol. -1967.-V. 23.-P. 139-148

148. Grigg G. C. Temperature - induced changes in oxygen equilibrium curve of the blood of the brown bullhead (Ictalurus nebulosus) // Сотр. Biochem. and Physiol. - 1969. - V. 28. - P. 1203-1223

149. Fry F. E., Hart J. S. The relation of temperature to oxygen consumption in the gold fish // Biol. Bull. - 1948. - V. 94, № i. _ p.66-67

150. Laurence G.C., Rogers C.A. Effect of temperature and salinity on comparative embryo development and mortality of atlantic cod (Gadus morhua L.) and haddock (Melanogrammus aeglefinus L.) // J. cons, int explor. mer. 1976. V. 36. P. 220-228.

151. Van Kampen E.I. Clin. Chim. Acta/ E.I. Van Kampen, W.G. Zijistra, 1961, vol.6.,p.538

152. Weichselbaum T.E. Am,J. Clin. Pathol/ T.E. Weichselbaum, 1946, vol.7, p.40.

153. Westernhagen H. Incubation of garpike eggs (Belone belone Linne) controlled temperature and salinity conditions // J. mar. biol. Ass U.K. 1974. V. 54. №3. P. 625-634.