Род Saussurea DC. (Asteraceae) во флоре Русского и Монгольского Алтая тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Пяк Елизавета Андреевна

• Пяк Елизавета Андреевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Пяк Елизавета Андреевна

Введение

1 История изучения рода Saussurea DC

2 Объект, материалы и методы исследования

3 Молекулярно-филогенетический анализ видов рода Saussurea DC., произрастающих на территории Русского и Монгольского Алтая

3.1 Таксоны, включенные в молекулярно-филогенетический анализ. Общая характеристика секвенированных последовательностей участков гена гЬсЬ и межгенного спейсера psbА-Н хлДНК, а также участка ГШ-5^-ГтрДНК

3.2 Предполагаемые гибриды в роде Saussurea DC., встречающиеся на территории Русского и Монгольского Алтая. Полиморфные сайты внутренних транскрибируемых спейсеров и ITS2

3.3 Неконгруэнтность филогенетических деревьев, построенных по результатам сравнения последовательностей объединенных участков гена гЬсЬ и межгенного спейсераpsbA-trnH и участка ITS1-5.8S-ITS2

3.4 Систематическое положение видов рода Saussurea DC., произрастающих на территории Русского и Монгольского Алтая, на основании сравнения последовательностей участка ITS1-5.8S-ITS2 рДНК

4 Сравнительно-морфологический анализ видов рода Saussurea DC., произрастающих в Русском и Монгольском Алтае

4.1 Диагностические признаки видов рода Saussurea DC

4.2 Поиск новых перспективных диагностических признаков. Комментарии к систематическому положению ряда таксонов

4.3 К познанию половых форм в роде Saussurea DC

5 Систематическое положение изучаемых таксонов и комментарии к системе рода

6 Род Saussurea DC. во флоре Русского и Монгольского Алтая

6.1 Ключ для определения видов рода Saussurea DC. Русского и

Монгольского Алтая

6.2 Иллюстрированный конспект видов рода Saussurea DC. Русского и Монгольского Алтая

6.3 Виды, указанные для территории Русского и Монгольского Алтая,

нахождение которых достоверно не доказано

Заключение

Список использованной литературы

Приложение А Современные представления об объеме и системе рода Saussurea DC., в сравнении с системой рода, предложенной в 1979 г.

С.Ю. Липшицем

Приложение Б Образцы таксонов рода Saussurea DC. для молекулярных исследований

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Saussurea DC. (Asteraceae) во флоре Русского и Монгольского Алтая»

Введение

Актуальность темы исследований. Saussurea DC. - крупный, преимущественно восточноазиатский род семейства Asteraceae Dumort., включающий в свой состав около 450 видов, встречающихся в арктической и умеренной зонах евразийского и североамериканского материков. Многие представители рода применяются в фармацевтике, косметологии, официнальной и традиционной медицине [25, 71, 119], а также являются отличными позднелетними медоносами [3], в связи с чем необходимым является решение вопросов, связанных с сохранением биологического разнообразия видов рода Saussurea, нуждающихся в предварительном глубоком изучении таксономии, систематики, морфологии и географии видов. На данный момент, объем и границы рода, а также родственные отношения между входящими в его состав представителями остаются предметом дискуссий и продолжают пересматриваться [42, 80, 86, 100, 104, 108, 130, 134]. Помимо этого, для многих видов рода не выявлены четкие диагностические признаки и область распространения, характерен высокий уровень пластичности морфологических признаков [37], а в природе отмечаются естественные гибриды между таксонами, относящимися как к одной, так и к различным секциям и подродам [10, 30, 32, 37], что обуславливает чрезвычайное разнообразие форм и значительно затрудняет разграничение и определение таксонов. Все это определяет актуальность темы наших исследований.

Степень разработанности темы исследований. Единственной монографической обработкой рода в мировом масштабе является работа С.Ю. Липшица, опубликованная еще в 1979 г. [15] и основанная на анализе морфологических и эколого-географических данных. В последнее время для изучения родственных отношений видов рода Saussurea все шире стали использоваться методы молекулярной систематики, что привело к неоднократным пересмотрам и уточнениям границ и объема рода, и, например, представители отдельных секций, а также двух подродов целиком были выведены из состава

рода Saussurea [42, 69, 80, 86, 100, 104, 108, 123, 134]. Тем не менее, вопросы, касающиеся непосредственно системы рода, остаются неразрешенными. Изначально, реконструированные с использованием единичных участков генома филогенетические деревья содержали множество политомических ветвей, и из-за значительного объема рода, большинство видов оставались не исследованы молекулярными методами [86, 100, 108]. В последствие, с развитием методов секвенирования нового поколения, удалось получить полностью или практически полностью разрешенные филогенетические деревья, и было показано, что система рода Saussurea, предложенная С.Ю. Липшицем, не отражает филогенетических связей в роде и требует критического пересмотра. Однако, неконгруэнтность филогенетических деревьев, полученных с использованием различных участков генома, и отсутствие поддерживаемой внутриродовой филогенетической структуры, по всей видимости связанные со сложными эволюционными процессами, имеющими место в развитии рода, создают большую проблему для классификации рода [69, 104]. В связи с этим, родственные связи между видами рода Saussurea остаются предметом изучений и обсуждений. Исследования же современными молекулярно-филогенетическими методами видов рода Saussurea, встречающихся в Русском и Монгольском Алтае, только начинаются, и большинство из произрастающих на указанной территории видов все еще остается неизученным молекулярными методами. Накопленные данные по морфологии, экологии, географии видов как из разных частей ареала рода, так и непосредственно с территории Русского и Монгольского Алтая также очень скудны. Для большинства алтайских видов до сих пор не выявлены четкие диагностические признаки и область распространения, высока доля полиморфных и критичных таксонов, в связи с чем у исследователей нет единого мнения во взглядах на видовую самостоятельность отдельных таксонов и их систематическое положение. Несколько видов, произрастающих на данной территории, известны лишь по типовым материалам и не наблюдались учеными в природе уже несколько десятков лет [5, 32].

Цель и задачи исследований. Целью исследований является выявление видового состава рода Saussurea на территории Русского и Монгольского Алтая и уточнение систематического положения изучаемых таксонов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Критический анализ данных по систематике, морфологии и распространению представителей рода Saussurea, произрастающих в Русском и Монгольском Алтае.

2. Проверка наличия в природе естественных гибридов между видами рода Saussurea, встречающимися на изучаемой территории.

3. Выявление филогенетических связей между исследуемыми таксонами в роде Saussurea с помощью методов молекулярной систематики.

4. Проведение сравнительно-морфологического исследования видов рода Saussurea, произрастающих в Русском и Монгольском Алтае, для выявления новых перспективных диагностических признаков для разграничения таксонов разного уровня.

5. Уточнение систематического положения изучаемых таксонов на основе данных, полученных с помощью сравнительно-морфологического и молекулярно-филогенетического методов.

6. Критический пересмотр видового состава рода Saussurea во флоре Русского и Монгольского Алтая.

7. Составление оригинального ключа для определения видов рода Saussurea, произрастающих в Русском и Монгольском Алтае.

8. Составление иллюстрированного конспекта, содержащего краткие морфологические описания, данные по распространению и экологии.

Научная новизна. По результатам проведенных исследований впервые были секвенированы последовательности ITS1-5.8S-ITS2 18 видов, из них 12 видов с Русского и Монгольского Алтая; последовательности гена гЬсЬ 34 видов, из них 26 видов с Русского и Монгольского Алтая; последовательности межгенного спейсера psbA-trnH 28 видов, из них 22 с Русского и Монгольского Алтая. Всего были секвенированы 59, 60 и 56 последовательностей

ITS1-5.8S-ITS2, rbcL и psbA-trnH, соответственно. На территории Русского Алтая было доказано присутствие в природе естественных гибридов между S. daurica Adams и S. amara (L.) DC., а также между S. controversa DC. и S. parviflora (Poir.) DC. Было изменено систематическое положение двух видов и одной секции, а также подтверждено систематическое положение 18 видов рода Saussurea. Были обнаружены свидетельства актов интрогрессивной гибридизации в развитие рода на территории Русского и Монгольского Алтая и прилегающих горных систем. Были выявлены 4 новых перспективных морфологических признака, имеющих диагностическое значение для разграничения секций и подродов в роде Saussurea. Впервые было показано наличие полового полиморфизма у представителей рода Saussurea. Для 5 видов с уточненным распространение в пределах Русского и Монгольского Алтая были составлены карты распространения на изучаемой территории. Было установлено, что во флоре Русского и Монгольского Алтая род Saussurea представлен 32 видами, включая один новый для науки вид, описанный нами из Монгольского Алтая.

Теоретическая и практическая значимость. Исследования расширяют имеющиеся представления о систематике и таксономии хозяйственно ценного и очень сложного в систематическом отношении рода Saussurea, а также о филогенетических связях представителей рода, произрастающих в Русском и Монгольском Алтае. Материалы исследований могут быть использованы для составления «Флоры Монголии», «Флоры Алтая», а также региональных «Флор» и «Определителей». Данные о морфологии соссюрей могут быть использованы для атласов, справочников и учебных пособий по морфологии. Результаты работы также могут быть использованы при чтении курсов лекций и проведении практических занятий для студентов, специализирующихся по ботанике.

Методология и методы исследования. Для изучения родственных связей и систематического положения видов рода Saussurea, произрастающих в Русском и Монгольском Алтае, была использована комбинация классического сравнительного морфологического и современного

молекулярно-филогенетического методов. В ходе диссертационного исследования

методами Байеса и максимального правдоподобия были реконструированы молекулярно-филогенетические деревья, а также были построены филогенетические сети с применением алгоритма NeigbourNet. Морфологические признаки были изучены с использованием собранных в течение 5 полевых сезонов гербарных образцов, а также по результатам наблюдения за растениями в природе и в культуре.

Защищаемые положения:

1. Топологии филогенетических деревьев, построенных по результатам сравнения последовательностей рДНК и гЬсЬ, psbA-trnH хлДНК методом Байеса, неконгруэнтны, а положение видов на филогенетическом дереве рода не коррелирует с системой, предложенной С.Ю. Липшицем по результатам сравнительно-морфологического анализа, что свидетельствует о наличии сложных эволюционных событий в развитии рода Saussurea.

2. Для разграничения секций и подродов в роде Saussurea необходимо использовать сложный комплекс генеративных признаков, в который могут быть включены признаки окраски пыльников и положения отгибов венчика во время цветения, признаки опушения венчика и формы цветоложа.

3. Алтайские горы и прилегающие к ней горные системы являются одним из вторичных центров видового разнообразия Saussurea, на территории которого ведущую роль в развитии рода имеют процессы гибридизации.

Степень достоверности и апробация результатов работы. Достоверность полученных в ходе выполнения диссертационной работы результатов обеспечивается разносторонним анализом обширного фактического материала, использованием современных методов и статистической обработкой.

Апробация результатов работы. Результаты исследований были представлены на 6 международных конференциях (Кызыл, 2016 а, б; Москва, 2018; Кызыл 2020; Пенза, 2021; Москва, 2021).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы

основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 2 статьи в зарубежных научных журналах, входящих в Web of Science, и 2 статьи в российских научных журналах, входящих в Web of Science), 5 публикаций в сборниках материалов международных научной и

научно-практических конференций и симпозиума.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы и 2 приложений. Текст работы, включающий 5 таблиц и 19 рисунков, изложен на 249 страницах. Список использованной литературы содержит 134 наименования, из них 95 - на иностранных языках.

1 История изучения рода Saussurea DC.

Saussurea - крупный род семейства Asteraceae. Как молекулярный, так и морфологический анализы единообразно помещают данный род в трибу Cardueae Cass. [44, 80, 113, 128, 129], представляющую собой одну из самых крупных триб семейства с более чем 2400 видов распределенных в 73 родов [102]. К данному моменту род насчитывает в своем составе около 450 видов, около 70 из которых были описаны лишь за последние двадцать лет [27, 31, 34, 35, 50, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 77, 78, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 99, 107, 109, 111, 114, 118, 120, 121, 122, 131, 132, 133], что свидетельствует не только о недостаточности накопленных знаний о роде в целом, но и о плохой изученности значительной части территорий, составляющих его ареал. Представители рода - травянистые растения, редко полукустарники, произрастающие в арктической и умеренной зонах Евразии и Северной Америки. Центром видового разнообразия рода, а вместе с ним и богатства морфологического разнообразия вегетативных органов, являются Сычуаньские Альпы и прилегающие к ним горные системы [104]. Несмотря на широкое распространение отдельных представителей рода, например, одного из представителей секции Laguranthera (C. A. Meyer ex Endlicher) Lipsch. - S. salsa (Pall.) Spreng, ареал которого протягивается от Восточной Европы до Восточной Сибири [32, 37], или представителя секции Saussurea - S. nuda Ledeb., встречающего как на Дальнем Востоке, так и в Северной Америке [37], в основном ареалы таксонов рода приходятся на азиатский континент, и можно проследить резкое угасание числа видов по направлениям к Западной Европе и Северной Америки, которые являются западной и восточной границами ареала рода, соответственно [15]. Существует несколько взглядов на возможное место и время формирования рода. Так, С.Ю. Липшиц [15] предполагал, что Гималайская горная страна и прилегающие к ней горные системы Китая являются центром происхождения и развития рода, поскольку именно там сконцентрирована большая часть оригинальных по облику и характеру признаков видов, видовая насыщенность и наибольшее богатство жизненных форм. Проведя

молекулярно-филогенетический анализ на основе сравнения нуклеотидных последовательностей (ITS, trnL-F и psbA-trnH) 55 видов и изучив характер распространения представителей рода, интернациональная группа ученых Y.J. Wang et. al. [86] также предположила о возможном возникновении рода в районе Гималаев и прилегающих горных системах, поддержав таким образом предположения С.Ю. Липшица. По их мнению, род мог возникнуть примерно 11,7-14,4 млн лет назад, однако примитивные предки рода Saussurea могли возникнуть уже в период палеогена, развитие же рода, по их мнению, связано с быстрой дифференциацией видов, связанных с процессом адаптивной радиации [86]. Немецкий ботаник E. von Raab-Straube [111] предположил, что род начал формироваться в Центральной Азии в пределах горных систем Тянь-Шаня и Алтая, на основе сравнительного анализа с близкородственными родами. Проведя филогенетическую реконструкцию рода с использованием пластомов 136 видов, L.S. Xu et al. [104] предположили, что род Saussurea начал формироваться в Сычуанских Альпах в период раннего-среднего миоцена, примерно 18,54 млн лет назад.

Род Saussurea был выделен в самостоятельный таксон в 1810 г. О.П. Декандолем (Augustin Pyramus de Candolle) [63] и был назван им в честь своих соотечественников-натуралистов отца и сына О.Б. де Соссюр и Н.Т. де Соссюр (Horace-Bénédict de Saussure, Nicolas de Saussure). В своей работе О. Декандоль описал лишь 15 видов (12 из которых из Сибири), сравнив новый род с родами Cirsium Mill., для представителей которого, в отличие от видов рода Saussurea, характерно наличие колючей обертки, и Serratula L., от которого представители рода Saussurea отличаются перистыми щетинками паппуса. Согласно современным представлениям, базирующимся на сравнительно-морфологических анализах и молекулярно-филогенетических реконструкциях, наиболее близкими к роду Saussurea являются роды Jurinea Cass. и Dolomiaea DC. [80], для разграничения которых используются признаки морфологии семянок и паппуса. История изучения рода была подробно рассмотрена советским ботаником и известным монографом рода

С.Ю. Липшицем [15] в его монографической работе, в связи с этим, мы остановимся лишь на последних четырех десятилетиях, используя 1979 год и систему рода, разработанную С.Ю. Липшицем, как отправную точку.

Значительный уровень полиморфизма морфологических признаков, традиционно отмечаемый в роде, привлекал и продолжает привлекать внимание многих ученых к вопросам, затрагивающим прояснение таксономического статуса отдельных видов и надвидовых таксонов и уточнение границ и объема рода. Так, Р.В. Камелин [24] в «Определителе растений Средний Азии» поместил представителей подрода Jurinocera (Baill.) Lipsch., характеризующихся наличием семянок, оканчивающихся в верхней части 4 заостренными рогоподобными выростами, в самостоятельный род Lipschitziella Kamelin.

С развитием микроскопии и современных молекулярно-генетических методов работы по уточнению таксономического статуса и систематического положения отдельных групп соссюрей стали появляться все чаще. В начале тысячелетия, в 2003 г., немецкий ботаник E. von Raab-Straube [108], на основании сравнения нуклеотидных последовательностей участков ITS1, ITS2 45 видов рода Saussurea, а также исследования морфологии семянок и паппуса некоторых видов, подтвердил за родом Lipschitziella самостоятельный статус и обозначил дополнительные признаки, по которым можно различить представителей двух родов. Помимо наличия на семянках представителей рода Lipschitziella 4 острых рогоподобных выростов длиной до 1 мм, указывающих, по мнению автора, на зоохорию, их семянки в верхней половине чешуйчатые, щетинки внутреннего ряда не срастаются в нижней части, как у паппуса, характерного для видов рода Saussurea, а фиксируются лишь в основании. В этой же работе автором были выделен еще один род - Himalaiella Raab-Straube, в который были помещены представители рода Saussurea, входившие в секцию Elatae Hook. f. А также им был восстановлен самостоятельный статус рода Frolovia (DC.) Lipsch., включившего в себя представителей рода Saussurea, входивших в секцию Frolovia (DC.) Lipsch. Остальные представители рода Saussurea, включенные им в анализ и относящиеся к четырем подродам: Theodorea (Cass.) Lipsch.,

Eriocoryne (DC.) Hook.f., Amphilaena (Stschegl.) Lipsch. и Saussurea - образовали монофилетическую группу.

После, Y. Kita et al. [100], также изучив морфологию семянок и проведя анализ нуклеотидных последовательностей (ITS), установили как генетическую, так и морфологическую близость подрода Jurinocera и секции Elatae и подтвердили необходимость исключения представителей данных надвидовых таксонов из рода Saussurea. Однако, они не нашли достаточных оснований для выделения представителей секции Elatae в самостоятельный род, отметив их несомненную близость к представителям подрода Jurinocera, выделенного ранее в самостоятельный род Lipschitziella. В том же 2004 г. китайские ученые Y.J. Wang, Y.Q. Liu [130], используя последовательности межгенного спейсера trnL-F хлДНК, предприняли попытку прояснить филогенетические отношения представителей секции Pseudoeriocoryne Lipsch. из подрода Eriocoryne, включив в анализ еще 26 представителей рода, относящихся к 4 подродам. На построенном ими филогенетическом дереве представители секции Pseudoeriocoryne не просто не составили монофилетическую группу, а принадлежали к отдельным кладам, не демонстрируя при этом близких родственных связей и с видами других секций подрода Eriocoryne. Более того, ни один из исследованных подродов не являлся монофилетическим, а деревья содержали многочисленные политомии, что, однако, было показано уже и в первых двух названных нами работах. По мнению авторов, столь низкая дивергенции последовательностей и, как следствие, плохое разрешение внутренних клад могут быть связаны с быстрой диверсификацией видов, вызванной фрагментацией среды обитания, что могло привести к сравнительно быстрому морфологическому расхождению и конвергентному приобретению сходных морфологических признаков адаптивного характера у таксонов разных филогенетических линий. Второй причиной низкой дивергенции последовательностей может являться интрогрессивная гибридизация, которая могла вызывать многочисленные захваты хлоропластов между морфологически далекими видами, таким образом приводя к гомогенизации последовательностей между филогенетическими линиями.

Спустя 5 лет Y.J. Wang et al. [86], используя для реконструкции филогении рода последовательности участков ITS, trnL-F, psbA-trnH, подтвердили исключение представителей, перенесенных ранее в роды Lipschitziella, Frolovia и Himalaiella, из рода Saussurea. Помимо этого, ими была показана необходимость переноса S. costus (Falc.) Lipsch., имеющей зубчатую коронку на семянках и однорядный паппус, из секции Aucklandia (Falc.) O. Hoffm в род Frolovia. Однако, самостоятельный статус рода Frolovia вызвал у авторов сомнения, и они высказали предположение о возможном помещение последнего в род Dolomiaea (DC.) Lipsch. Позднее, в последнем издании «Флоры Китая» [46] Auklandia costus Falc. (-S. costus) была принята в составе монотипического рода Aucklandia Falc. Через пару лет Y.J. Wang et al. [123] описали новый род -Shangwua Yu J. Wang, Raab-Straube, Susanna & J. Quan Liu, поместив в него все виды, принадлежащие прежде к секции Jacea. Филогенетический анализ, основанный на молекулярных данных, позволил предположить, что этот новый род диверсифицировался значительно раньше и имеет лишь отдаленные родственные связи с родом Saussurea. Род Shangwua включает в свой состав всего три вида, встречающихся на Цинхай-Тибетском плато и в Гималаях. Через два года Q. Yuan et al. [134] показали, что монотипический род Diplazoptilon Y. Ling, напротив, на основании морфологических и молекулярных исследований должен быть объединен с родом Saussurea. Единственный вид рода был помещен авторами в секцию Strictae C.B. Clarke.

С развитием методов секвенирования нового поколения, появилась надежда на то, что удастся избавиться от слабой поддержки внутренних узлов и множественных политомий, присутствующих в филогенетических деревьях всех вышеназванных работ. И, действительно, филогенетическое дерево, реконструированное с использованием 1061 целевого ядерного COS-локуса в работе S. Herrando-Moraira et al. [69], оказалось практически полностью разрешенным. К сожалению, в анализ были включены лишь 19 видов, объединенных на полученном дереве в три клады. В работе L.S. Xu et al. [104] (выполненная той же группой ученых) филогения рода была реконструирована

уже с использованием пластомов 136 видов. По полученным результатам, абсолютно все надвидовые таксоны в роде Saussurea не выглядят монофилетичными. Авторами были отмечены лишь некоторые статистически поддержанные внутриродовые отношений в роде, например: все образцы, относящиеся к подроду Theodorea и к секциям Laguranthera и Rosulascentes из подрода Saussurea были выделены в кладу 1, однако ни одна из секций не являлась монофилетичной. Топология полученного в данной работе дерева разнилась с топологией дерева, полученного годом ранее. Это несоответствие между молекулярными филогениями с использованием хлоропластных и ядерных геномов предполагает, по мнению авторов, что внутри рода могли происходить сложные эволюционные события, такие как гибридизация и неполная сортировка линий, однако исследование S. Herrando-Moraira et al. [69] включало очень ограниченную выборку таксонов и лишь из вторичных центров видового разнообразия, что также могло отразиться на результатах.

В 2020 году вышло сразу две работы, посвященные уточнению объема и границ родов из группы Saussurea, включивших в свой состав представителей рода Saussurea в объеме, принимаемом С.Ю. Липшицем. Индийские ученые S. Kasana et al. [42], использовав последовательности участка ITS 160 видов, относящихся к родам из группы Saussurea, перенесли представителей рода Himalaiella в род Lipschitziella, а также представителей рода Frolovia в род Dolomiaea. В работе S. Herrando-Moraira et al. [80] было подтверждено, что Diplazoptilon должен быть отнесен к роду Saussurea. А также в состав рода Saussurea ими были перенесены все представители родов Hemisteptia Fisch. & C.A.Mey. и Polytaxis Bunge. Род Lipschitziella (включая род Himalaiella), а также Frolovia gilesii (-S. gilesii) были перемещены в род Jurinea. A Aucklandia costus (-S. costus) и остальные представителей рода Frolovia были перемещены в род Dolomiaea.

Важно отметить, что в первую очередь большинство указанных исследований были направлены на уточнение систематического положения отдельных секций и подродов, принимаемых С.Ю. Липшицем в его

монографической обработке 1979 г., но представители которых по морфологии семянок и паппуса имеют ряд значительных отличий от «типичных» соссюрей. В связи с чем, проводившиеся в последние десятилетия работы позволили значительно пересмотреть и уточнить объем рода, в который на данный момент включены представители лишь 4 подродов: Theodorea, Eriocoryne, Amphilaena и Saussurea - представляющих собой монофилетическую группу. Существующая система рода Saussurea, построенная С.Ю. Липшицем на основе сравнения морфологических признаков, в полной мере не отражает филогенетических связей в роде и по всей видимости нуждается в критическом пересмотре, однако, отсутствие поддерживаемой внутриродовой филогенетической структуры, основанной на молекулярных данных, неконгруэнтность филогенетических деревьев, полученных с использованием различных участков генома и с включением в анализ разного числа таксонов, произрастающих в различных центров видового разнообразия, создают большую проблему для классификации рода.

После выхода в свет монографии рода С.Ю. Липшица были описаны около 120 видов, предпринимались попытки уточнения таксономического статуса отдельных видов, а также в свет выходили работы по уточнению номенклатуры. Накопленные за последние 40 лет знания и данные отражены нами в таблице (в которой красным шрифтом обозначены таксоны, выведенные за пределы рода; зеленым - новые виды; желтым - виды с пересмотренным таксономическим статусом; синим - виды с измененным систематическим положением внутри рода; серым - виды, включенные в состав рода) и даны в сравнении с системой С.Ю. Липшица (Приложение А). Важно отметить, что за эти чуть более чем 40 лет таксономический статус и систематическое положение отдельных видов, секций и подродов были пересмотрены два и более раз, а также разные ученые по-разному смотрят на самостоятельный видовой статус отдельных таксонов, в связи с чем, суммировать все данные в одной таблице было бы очень затруднительно. Для того чтобы не делать таблицу излишне объемной и трудной для восприятия, мы отразили лишь наиболее свежие сведения по отношению к систематическому

положению отдельных таксонов, их таксономическому статусу, а также внесенные изменения, содержащиеся в последних изданиях региональных «Флор» и «Определителей».

На территории Русского и Монгольского Алтая в последние 4 десятилетия изучение рода Saussurea связано с целым рядом имен. В 1982 году вышел в свет «Определитель сосудистых растений Монголии» В.И. Грубова [5], в котором для территории Монгольского Алтая приводится 24 вида, принадлежащих к роду Saussurea: S. involucrata (Kar. & Kir.) Sch.Bip., S. saichanensis Kom. ex. Lipsch., S. leucophylla Schrenk, S. schanginiana (Wydler) Fisch. ex Serg., S. baicalensis (Adams) Robins., S. ceterachifolia Lipsch., S. runcinata DC., S. grubovii Lipsch., S. alata DC., S. laciniata Ledeb., S. amara, S. glacialis Herder, S. subacaulis (Ledeb.) Serg., S. elegans Ledeb., S. alaschanica Maxim., S. pricei N.D. Simpson, S. pseudoalpina N.D. Simpson, S. alpina (L.) DC., S. latifolia Ledeb., S. parviflora, S. foliosa Ledeb., S. klementzii Lipsch., S. salsa (Pall.) Spreng., S. daurica (как S. dahurica Adams).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пяк Елизавета Андреевна, 2021 год

Список использованной литературы

1. Артемов И. А. К вопросу о Saussurea ceterachifolia Lipsch. (Asteraceae) в Республике Тыва // Растительный мир Азиатской России. - 2017. - Т. 2, № 26. - C. 36-42.

2. Артемов И. А. Обнаружение Saussurea ceterachifolia (Asteraceae) в Республике Тыва // Растительный мир Азиатской России. - 2020. - Т. 2, № 38. - С. 56-59.

3. Басаргин Д. Д. Saussureapulchella (Fisch.) Fisch. (Asteraceae): химический состав, полезные свойства, таксономия / Д. Д. Басаргин, П. Г. Горовой // Turczaninowia. - 2012. - Т. 15, № 2. - С. 102-113.

4. Герман Д. А Новые данные о видовом составе и распространении крестоцветных (Cruciferae) Монголии // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94, № 8. - С. 1149-1158.

5. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии / В. И. Грубов. - Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1982. - 442 с.

6. Губанов И. А. Конспект флоры внешней Монголии / И. А. Губанов. - M. : Валанг, 1996. - 136 с.

7. Дополнения к флоре Монголии / С. В. Смирнов [и др.] // Turczaninowia. -2003.-Т. 6, №4.-С. 11-21.

8. Заметки по флоре Западного Саяна / Д. Н. Шауло [и др.] // Turczaninowia. - 2018. - Т. 21, № 2. - С. 66-77

9. Изучение полиморфизма ампликонов ITS1 и ITS2 ядерной рибосомальной ДНК с помощью высокопроизводительного параллельного секвенирования и прямого секвенирования по Сэнгеру у Paeonia lactiflora (Paeoniaceae) / С. В. Ефимов [и др.] // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2017. - № 16. - С. 246-249.

10. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна) / Р. В. Камелин. - Барнаул : Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

11. Князев М. С. Новый вид рода Saussurea (Asteraceae) с Урала / М. С. Князев, А. Г. Быструшкин, Е. В. Быструшкина // Ботанический журнал. - 2013. -T. 98, № 6. - C. 757-764.

12. Косачев П. А. Обзор секции Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia. -2003.-T. 6,№ 1.-С. 11-33.

13. Липшиц С. Ю. Два новых вида рода Saussurea DC. из Азии // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. - 1961. - T. 21. - C. 363-368.

14. Липшиц С. Ю. К познанию рода Saussurea DC. Флоры СССР // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. - 1961. -T. 21. -C. 369-381.

15. Липшиц С. Ю. Род Saussurea DC / С. Ю. Липшиц. - Л. : Наука, 1979. -

282 с.

16. Манеев А. Г. Новый вид рода. Saussurea (Asteraceae) из Тувинской АССР / А. Г. Манеев, И. М. Красноборов // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1985.-Т. 3, № 18. - C. 8-9.

17. Межвидовая гибридизация в роде Paeonia (Paeoniaceae): полиморфные сайты в транскрибируемых спейсерах генов 45S рРНК как индикаторы происхождения природных и искусственных гибридов пионов / Пунина Е.О. [и др.] // Генетика. - 2012. - Т. 48, №7. - С. 812-826.

18. Новые виды во флоре Монгольской Народной Республики / Р. В. Камелин [и др.] // Ботанический журнал. - 1991. - Т. 76, № 4. - С. 609-615.

19. Носин В. А. Почвы Тувы / В. А. Носин. - Москва : Издательство АН. СССР, 1963. - 342 c.

20. Олонова М. В. Материалы к выделению ключевых ботанических территорий Алтайской горной страны / М. В. Олонова, Д. Чжанг, У. Бекет // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2013. -№ 1 (21). -С. 59-73.

21. Определитель растений Алтайского края / И. М. Красноборов [и др.]. -Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2007. - 682 с.

22. Определитель растений Республики Тыва / И. М. Красноборов [и др.]. -Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2007. - 706 с.

23. Определитель растений Республики Алтай / И. М. Красноборов [и др.].

- Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. - 701 с.

24. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры : в 10 т. / гл. ред. Р. В. Камелин. - Ташкент : Фан, 1993. - Т. 10 : Compositae. - 690 с.

25. Погодин И. С. Химический состав растений рода Saussurea DC., произрастающих на территории Сибири (обзор) / И. С. Погодин, Е. А. Лукша, Н. А. Предейн // Химия растительного сырья. - 2014. - № 3. - С. 43-52.

26. Полиморфные сайты в ITS-районах ядерных генов 35S рРНК у межвидовых гибридов Pulsatilla (Ranunculaceae) / Е. О. Пунина [и др.] // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2019. - Т. 18, № 1. - С. 57-61.

27. Пынзару П. Saussurea italica P. Pinzaru (Asteraceae) - новый вид из Альп Граи (Италия) // Новости систематики высших растений. - 2006. - Т. 38 - С. 245-251.

28. Пяк А. И. Дополнения к флоре Русского Алтая и Западной Монголии / А. И. Пяк, Е. А. Пяк // Turczaninowia. - 2019. - Т. 22, № 3. - С. 149-152.

29. Пяк Е. А К изучению рода Saussurea DC. во флоре Республики Тыва // Экосистемы Центральной Азии: исследование, сохранение, рациональное использование: материалы XV Убсунурского Международного симпозиума. Кызыл, 5-8 июля 2020 г. - Кызыл, 2020. - С. 77-79.

30. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая / А. С. Ревушкин. - Томск : Изд-во Том. гос. ун-та, 1988. -318 с.

31. Смирнов С. В. Заметки по роду Saussurea DC на Алтае // Turczaninowia.

- 2004. - Т.7, № 4. - С. 11-17.

32. Смирнов С. В. Конспект рода Saussurea DC. (Asteraceae) Алтайской горной страны // Turczaninowia. - 2007. - Т. 10, № 3-4. - С. 5-35.

33. Сосудистые растения советского Дальнего Востока : в 8 т. / гл. ред. С. С. Харкевич. - СПб. : Наука, 1992. - Т. 6 : Сем. Астровые (Сложноцветные) -Asteraceae (Compositae). - 428 с.

34. Степанов. Н. В. Флора северо-востока Западного Саяна и острова Отдыха на Енисее (г. Красноярск) / Н. В. Степанов. - Красноярск : Изд-во Краснояр. гос. ун-т, 2006. - 170 с.

35. Степанов Н. В. О новых видах растений национального парка «Шушенский Бор» // Вестник КрасГАУ. - 2017. - №4 - С. 158-163.

36. Флора Сибири : в 14 т. / гл. ред. Л. И. Малышев. -Новосибирск : Наука; Сиб. предприятие РАН, 1997. - Т. 13 : Asteraceae (Compositae). - 472 с.

37. Флора СССР : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. - М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1934-1964. - Т. 27 : Сложноцветные. - 765 с.

38. Флористические находки в Западной Монголии / А. С. Ревушкин [и др.] // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 5. - С. 142-151.

39. Эбель А. Л. Заметки по флоре Западной Монголии / А. Л. Эбель, Н. А. Рудая // Turczaninowia. - 2002. - №1. - С. 32-43.

40. A synopsis of the genus Saussurea DC. (Asteraceae) of Eurasia / S. V. Smirnov [et al.] // Ukrainian Journal of Ecology. - 2018. - Vol. 8, is. 4. - P. 270-285.

41. A new record of critically endangered Saussurea bogedaensis (Asteraceae) from Dzungarian Gobi, Mongolia / S. Baasanmunkh [et al.] // PhytoKeys. - 2020. - Vol. 160, is. 1.-P. 109-121.

42. An updated circumscription of Saussurea (Cardueae, Asteraceae) and allied genera based on morphological and molecular data / S. Kasana [et al.] // Phytotaxa. -2020. - Vol. 450. - P. 173-187.

43. Barcoding the kingdom Plantae: new PCR primers for ITS regions of plants with improved universality and specificity / T. Cheng [et al.] // Mol Ecol Resour. -2016.-Vol. 16, is. 1.-P. 138-149.

44. Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification / K. Bremer. - Portland : Timber Press, 1994. - 752 p.

45. Borchsenius F. FastGap 1.2. [Electronic resource] // FastGap homepage. -Electron. data - 2009. - URL: http://www.aubot.dk/FastGap_home.htm (access date: 15.05.2020).

46. Cardueae / Z. Shi [et al.] // Flora of China Volume 20-21 (Asteraceae) / eds. Z. Y. Wu , P. H. Raven, D. Y. Hong [Electronic resource]. - 2011. - URL: http://flora.huh.harvard.edu/china/mss/volume20/Flora_of_China_Volume_20_21_Card ueae.pdf (access date: 24.02.2021)

47. Chang C. S. Provisional checklist of vascular plants for the Korea Peninsula flora (KPF) / C. S. Chang, H. Kim, K. Chang. - S.Pajo : Designpost, 2014. - 660 p.

48. Chang K. M. Anti-oxidant activity of Saussurea lappa C.B. Clarke roots. / K. M. Chang, S. I. Choi, G. H. Kim // Preventive Nutrition and Food Science. - 2012. -Vol. 17, is. 4. - P. 306-309.

49. Chen Y. L. Taxa nova compositarum e flora Xizangensi (Tibetica) / Y. L. Chen, S. Y. Liang, K. Y. Pan // Zhiwu Fenlei Xuebao. -1981. - Vol. 19, is. 1. - P. 85-106.

50. Chen J. New Saussurea (Asteraceae) species from Bogeda Mountain, eastern Tianshan, China, and inference of its evolutionary history and medical usage [Electronic resource] / J. Chen, Y. J. Wang // PLoS ONE. - 2018. - Vol. 13, is. 7. - Article number e0199416 - The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

51. Chen Y. S. Taxonomic notes on chinese Saussurea (Asteraceae, Cardueae) // Novon: A Journal for Botanical Nomenclature. - 2009. - Vol. 19, is. 4. - P. 436-438.

52. Chen Y. S. Saussurea baoxingensis sp. nov. (Compositae, Cardueae) from Sichuan, China // Nordic Journal of Botany. - 2010. - Vol. 28. - P. 761-763.

53. Chen Y. S. Saussurea megacephala (Asteraceae), a new species from Xizang, China // Annales Botanici Fennici. - 2011. - Vol. 48, is. 2. - P. 142-144.

54. Chen Y. S. New species and nomenclatural action in Saussurea DC. (Asteraceae) / Y.-S. Chen, Q. L. Gan // Journal of Systematics and Evolution. - 2011. -Vol. 49. - P. 160-161.

55. Chen Y. S. Five new species of Saussurea (Asteraceae, Cardueae) from the Hengduan Mountains region, southwestern China // Phytotaxa. - 2014. - Vol. 170, is. 3. -P. 141-154.

56. Chen Y. S. The identity of Saussurea rhytidocarpa, and a new species of Saussurea (Asteraceae) from China // Phytotaxa. - 2014. - Vol. 172, is. 2. - P. 123-128.

57. Chen Y. S. Six new species of Saussurea (Asteraceae) from eastern Himalaya // Phytotaxa. - 2014. - Vol. 177, is. 4. - P. 191-206.

58. Chen Y. S. Twenty-six new species of Saussurea (Asteraceae, Cardueae) from the Qinghai-Xizangan Plateau and adjacent regions / Y. S. Chen, Q. Yuan // Phytotaxa. -2015. - Vol. 213, is. 3. - P. 159-211.

59. Chen Y. S. Saussurea xinjiangensis sp. nov. (Asteraceae, Cardueae), a new species from Xinjiang, China [Electronic resource] / Y. S. Chen, L. S. Xu // Nordic Journal of Botany. - 2020. - Vol. 38, is. 9. - The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

60. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / M. Urgamal [et al.]. -Ulaanbaatar : Admon Press, 2014. - 282 p.

61. Contribution to the knowledge of the Flora of the Mongolian Altai / B. Neuffer [et al.] // Feddes Repertorium. - 2003. - Vol. 114, is. 5-6. - P. 358-371.

62. Contribution to the knowledge of the Flora of the Mongolian Altai II / D. German [et al.] // Feddes Repertorium. - 2003. - Vol. 114, is. 7-8. - P. 632-637.

63. De Candolle A. P. Observations sur les plantes composées ou syngenéses (I) // Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1810. - Vol. 16. - P. 135-208.

64. Dickore W. B. Observations on some Saussurea (Compositae-Cardueae) of W Kunlun, Karakorum and W Himalaya // Edinburg Journal of Botany. - 2001. - Vol. 58, is. 1. - P. 15-29.

65. Doyle J. J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J. J. Doyle, J. L. Doyle // Phytochemical Bulletin. - 1987. - Vol. 19. - P.11-15.

66. eFloras [Electronic resource] // eFloras.org. - Electron. data - 2021. - URL: http://www.efloras.org (access date: 25.01.2021).

67. Endemic Plants of the Altai Mountain Country / A. I. Pyak [et al.]. -Hampshire : WILD Guides, 2008. - 368 p.

68. Evolution of reproductive systems in the genus Silene / C. Desfeuz [et al.] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1996. - Vol. 263. - P. 409-414.

69. Exploring data processing strategies in NGS target enrichment to disentangle radiations in the tribe Cardueae (Compositae) / S. Herrando-Moraira [et al.] // Molec. Phylogen. Evol. - 2018. - Vol. 128. - P. 69-87.

70. Family-level relationships of Onagraceae based on chloroplast rbcL and ndhF data / R. A. Levin [et al.] // American Journal of Botany. - 2003. - Vol. 90. - P. 107-115.

71. Fan C. Q. Biologically active phenols from Saussurea medusa / C. Q. Fan, J. M. Yue // Bioorganic and Medicinal Chemistry. - 2003. - Vol. 11. - P. 703-708.

72. Flora Desert. Reipubl. Popul. Sin. : in3 vol. - Lanzhou, 1985-1992.

73. Flora Intramongolica, ed. 2 : in 5 vol. - Huhhot : Typis Intramongolicae Popularis, 1989-1998.

74. Flora Loess-Plateaus Sin. : in 6 vol. -1989.

75. Flora of Japan : in 6 vol. / eds. Iwatsuki et al. - 1993-2005.

76. Fu H. C. New species of Saussurea // Inner Mongolia Inst. Agric. Anim. Husb. - 1981. - Is. 1. - P. 50-53.

77. Fujikawa K. Two new species of Saussurea subgenus Eriocoryne (Asteraceae) from the Nepal Himalay / K. Fujikawa, H. Ohba // Edinburgh Journal of Botany. 2002 - Vol. 59, is. 2. - P. 283-289.

78. Fujikawa K. A New species of Saussurea DC. (Asteraceae) from the Nepal Himalaya / K. Fujikawa, H. Ohba // Journal of Japanese Botany. - 2007. - Vol. 82, is. 6. - P. 328-332.

79. Fujikawa K. Taxonomic study of the genus Saussurea section Eriocoryne (Asteraceae) in the Himalayas // Makinoa New Series. - 2010. - Vol. 8. - P. 25-80.

80. Generic boundaries in subtribe Saussureinae (Compositae: Cardueae): Insights from Hyb-Seq data / S. Herrando-Moraira [et al.] // Taxon. - 2020. - Vol. 69, is. 4. - P. 694-714.

81. Grierson A. J. C. Notes relating to the Flora of Bhutan: XLI. Compositae (Asteraceae) / A. J. C. Grierson, L. S. Springate // Edinburgh Journal of Botany. - 2000. -Vol. 57, is. 3. - P. 397-412.

82. Hajra P. A new species of Saussurea (Asteraceae) from Nandadevi National Park, Chamoli District, Uttar Pradesh // Indian Forester. - 1983. - Vol. 109. - P. 77-79.

83. Hall T. A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. - 1999. -Vol. 41. - P. 95-98.

84. Huson D. H. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies / D. H. Huson, D. Bryant // Mol. Biol. Evol. - 2006. - Vol. 23, is. 2. - P. 254-267.

85. Im H. T. Saussurea chabyoungsanica Im (Compositae), a new species from Mt. Chabyoung-san, Korea / H. T. Im, H. H. Hong, C. L. Choi // Journal of Plant Biology. - 1997. - Vol. 40. - P. 288-290.

86. Island-like radiation of Saussurea (Asteraceae: Cardueae) trigged by uplift of the Qinghai-Tibetan plateau / Y. J. Wang [et al.] // Biological Journal of the Linnean Society. -2009. - Vol. 97. - P. 893-903.

87. Kadota Y. A new species of Saussurea (Asteraceae) from Honshu, Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2004. - Vol. 79. - P. 235-240.

88. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) I. Saussurea kubotae, a new species from western Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2007. -Vol. 82. - P. 259-265.

89. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) II. Two new species from northern Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2008. - Vol. 83. - P. 284-294.

90. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) III. Saussurea fuboensis, a new species from the southernmost part of Tohoku District, northern Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2009. - Vol. 84. - P. 177-183.

91. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) V. Two new species from Eastern Hokkaido, Japan and Sakhalin, Russia // The Journal of Japanese Botany. -2011. - Vol. 86. - P. 197-204.

92. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) VI. A New species and a new combination from Hokkaido and three new species from Honshu, Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2013. - Vol. 88. - P. 267-285.

93. Kadota Y. Systematic studies of Asian Saussurea (Asteraceae) VIII. Three new species from Honshu, Japan // The Journal of Japanese Botany. - 2017. - Vol. 92, is. 2. - P. 69-81.

94. Katoh K. MAFFT Multiple Sequence Alignment Software Version 7: Improvements in performance and usability / K. Katoh, D. M. Standley // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30, is. 4. - P. 772-780.

95. Kitamura S. Compositae Novae Nepalenses // Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. - 1979. - Vol. 30, is. 4-6. - P. 127-130.

96. Kress J. A two-locus global DNA barcode for land plants: the coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region / J. Kress, D. L. Erickson // PLoS One. - 2007. - Vol. 6. - P. 1-10.

97. Kreuzer M. Ecological and genetic differentiation of two subspecies of Saussurea alpina in the Western Alps / M. Kreuzer, A. Tribsch, R. Nyffeler // Alpine Botany. -2014. - Vol. 124, is. 1. - P. 49-58.

98. Liu S. W. New taxa of Compositae from Xizang (Tibet) // Acta Biologica Plateau Sinica. - 1984. - Vol. 3. - P. 55-71.

99. Liu S. W. Two new species of Saussurea (Asteraceae) from the Qinghai-Xizang Plateau, China / S. W. Liu, T. N. Ho // Novon: A Journal for Botanical Nomenclature. - 2010. - Vol. 20, is. 2. - P. 172-174.

100. Molecular phylogenetic analyses and systematics of the genus Saussurea and related genera (Asteraceae, Cardueae) [Electronic resource] / Y. Kita [et al.] // Taxon. - 2004. - Vol. 53. - Article number 679690. - The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

101. Narits A. Taxonomic status of Saussurea alpina subsp. esthonica (Asteraceae): phenetical analysis / A. Narits, M. Leht, J. Paal // Annales Botanici Fennici. - 2000. - Vol. 37, is. 3. - P. 197-206.

102. Nuclear and plastid DNA phylogeny of tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal diversification framework / S. Herrando-Moraira [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2019. - Vol. 137.-P. 313-332.

103. Nylander J. A. A. MrModeltest v2. [Electronic resource] // MrModeltest v2 Program distributed by the author. - Electron. data - 2004. -URL: http://www.abc.se/- nylander/mrmodeltest2/mrmodeltest2.html (access date: 15.05.2020).

104. Phylogeny, origin and dispersal of Saussurea (Asteraceae) based on chloroplast genome data [Electronic resource] / L. S. Xu [et al.] // Molec. Phylogen. Evol. - 2019. - Vol. 141. - Article number 106613. - The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

105. Plastome phylogenomics of Saussurea (Asteraceae: Cardueae) [Electronic resource] / X. Zhang [et al.] // BMC Plant Biol. - 2019. - Vol. 19. - Article number 290.

- The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

106. Posada D. Modeltest: testing the model of DNA substitution / D. Posada, K. A. Crandall //Bioinformatics. - 1998. - Vol. 14. - P. 817-818.

107. Pyak E. A. Saussurea odorata (Asteraceae), a new species from western Mongolia / E. A. Pyak, A. I. Pyak, V. V. Madyka // Phytotaxa. - 2020. - Vol. 470, is. 3.

- P. 235-242.

108. Raab-Straube E. von Phylogenetic relationships in Saussurea (Compositae, Cardueae) sensu lato, inferred from morphological, ITS and trnL-trnF sequence data, with a synopsis of Himalaiella gen. nov., Lipschitziella and Frolovia // Willdenowia. -2003.-Vol. 33.-P. 379-402.

109. Raab-Straube E. von Saussurea luae (Compositae, Cardueae), a new species of snow lotus from China // Willdenowia. - 2009. - Vol. 39, is. 1. - P. 101-106.

110. Raab-Straube E. von The genus Saussurea (Compositae, Cardueae) in China: taxonomic and nomenclatural notes // Willdenowia. - 2011. - Vol. 41. - P. 83-94.

111. Raab-Straube E. von Taxonomic revision of Saussurea subgenus Amphilaena (Compositae, Cardueae) / E. von Raab-Straube. - Berlin : Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, 2017. - 274 p.

112. Rambaut A. FigTree. Version 1.4.4. [Electronic resource] // Molecular evolution, phylogenetics and epidemiology. - Electron. data - 2018. - URL: http://tree.bio.ed.ac.uk/software-/figtree/ (access date: 15.05.2020).

113. Reconstructing the evolution and biogeographic history of tribe Cardueae (Compositae) / L. Barres [et al.] // American Journal of Botany. - 2013. - Vol. 100. - P. 867-882.

114. Ri X. Saussurea yiwuensis (Asteraceae), a new species from Xinjiang, China / X. Ri, L. Q. Zhao, H. Qing // Annales Botanici Fennici. - 2020. - Vol. 57, is. 1-3.-P. 159-161.

115. Rodionov A. V. Polymorphic sites in ITS1-5.8S rDNA-ITS2 region in hybridogenic genus xElyhordeum and putative interspecific hybrids Elymus (Poaceae: Triticeae) / A. V. Rodionov, K. S. Dobryakova, E. O. Punina // Russian Journal of Genetics. -2018. - Vol. 54, is. 9. - P. 1025-1039.

116. Ronquist F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J. P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - Vol. 19, is. 12. - P. 1572-1574.

117. Sang T. Chloroplast DNA phylogeny, reticulate evolution, and biogeography of Paeonia (Paeoniaceae) / T. Sang, D. J. Crawford, T. F. Stuessy // American Journal of Botany. - 1997. - Vol. 84, is. 8. - P. 1120-1136.

118. Saussurea balangshanensis sp. nov. (Asteraceae), from the Hengduan Mountains region, SW China [Electronic resource] / Y. Zhang [et al.] // Nordic Journal of Botany. - 2019. - Vol. 37, № 4. - The electronic version of the printing publication. - Access from "Scopus".

119. Saussurea involucrata: A review of the botany, phytochemistry and ethnopharmacology of a rare traditional herbal medicine / W. I. Chik [et al.] // Journal of Ethnopharmacology. -2015. - Vol. 172. - P. 44-60.

120. Saussurea pseudograminea sp. nov. (Asteraceae) from the Qinghai-Xizangan plateau, China / Y. F. Wang [et al.] // Nordic Journal of Botany. -2014.-Vol. 31.-P. 1-5.

121. Saussurea ramchaudharyi (Asteraceae), a new species from Nepal / H. K. Rana [et al.] // Phytotaxa. - 2018. - Vol. 340, is. 3. - P. 271-276.

122. Saussurea talungensis (Asteraceae), a new species from Humla, Nepal Himalayas / H. K. Rana [et al.] // PhytoKeys. - 2021. - Vol. 176. - P. 55-66.

123. Shangwua (Compositae), a new genus from the Qinghai-Tibetan Plateau and Himalayas / Y. J. Wang [et al.] // Taxon. - 2013. - Vol. 62. - P. 984-996.

124. Shen K.-M. Two new species of Saussurea DC. (Compositae) from Xinjiang, China // J Syst Evol. - 1998. - Vol. 36, is. 3. - P. 273-275.

125. Simmons M. P. Gaps as characters in sequence-based phylogenetic analyses / M. P. Simmons, H. Ochoterena // Systematic Biology. - 2000. - Vol. 49, is. 2. - P. 369-381.

126. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction / K. Mullis [et al.] // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. - 1986. - Vol. 51. - P. 263-273.

127. Stamatakis A. RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies // Bioinformatics. - 2014. - Vol. 30, is. 9. - P. 1312-1313.

128. The Cardueae (Compositae) revisited: insights from ITS, trnL-trnF, and matK nuclear and chloroplast DNA analysis / A. Susanna [et al.] // Annals of the Missouri Botanical Garden. - 2006. -Vol. 93. - P. 150-171.

129. Tribal and subtribal delimitation and phylogeny of the Cardueae (Asteraceae): a combined nuclear and chloroplast DNA analysis / N. Garcia-Jacas [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2002. - Vol. 22. - P. 51-64.

130. Wang Y. J. Phylogenetic analyses of Saussurea sect. Pseudoeriocoryne (Asteraceae: Cardueae) based on chloroplast DNA trnL-F sequences / Y. J. Wang, J. Q. Liu // Biochemical Systematics and Ecology. - 2004. - Vol. 32. - P. 1009-1023

131. Xu B. Q. Saussurea bijiangensis (Asteraceae), a new species from Yunnan, China / B. Q. Xu, N. H. Xia, G. Hao // Annales Botanici Fennici. - 2013. - Vol. 50, is. 1-2.-P. 103-106.

132. Xu B. Q. Saussurea wenchengiae (Asteraceae), a new species from Qinghai, China / B. Q. Xu, G. Hao, N. H. Xia // Annales Botanici Fennici. - 2013. - Vol. 5. - P. 83-86.

133. Xu B. Q. Saussurea haizishanensis sp. nov. (Compositae, Cardueae) from Sichuan, China / B. Q. Xu, G. Hao, N. H. Xia // Nordic Journal of Botany. - 2014. -Vol. 32, is. 2. - P. 154-159.

134. Yuan Q. Diplazoptilon (Asteraceae) is merged with Saussurea based on evidence from morphology and molecular systematics / Q. Yuan, Y. C. Bi, Y. S. Chen // Phytotaxa. -2015. - Vol. 236. - P. 53-61.

227

Приложение А

(обязательное)

Современные представления об объеме и системе рода Saussurea

Таблица А.1 - Обобщенные данные об объеме и системе рода Saussurea DC., в сравнении с системой рода, предложенной в 1979 г. С.Ю. Липшицем

Saussurea DC. (в объеме, принимаемом С.Ю. Липшицем)

Saussurea DC. (с учетом накопленной информации)

subg. Jurinocera (Baill.) Lipsch.

S. ceratocarpa Decne. S. carduicephala (Iljin) Iljin

subg. Eriocoryne (DC.) Hook. f.

Jurinea Cass.

J. ceratocarpa (Decne.) Benth J. carduicephala Iljin

[80]

[80] [80]

subg. Eriocoryne (DC.) Hook. f.

sect. Eriocoryne

S. gossipiphora D. Don S. nishiokae Kitam.

S. simpsoniana (Fielding & Gardner) Lipsch.

S. tridactyla Sch.Bip. ex Hook. f.

S. leucoma Diels

S. laniceps Hand.-Mazz.

S. gnaphalodes (Royle ex DC.) Sch.Bip.

S. glacialis Herder

S. medusa Maxim.

S. aster Hemsl.

S. wellbyi Hemsl.

S. quercifolia W.W. Sm.

S. chionophora Hand.-Mazz.

S. hypsipeta Diels

S. depsangensis Pamp. S. georgei J. Anthony S. paxiana Diels

У У

+ + +

- [46]

S. gossipiphora D. Don S. nishiokae Kitam.

S. simpsoniana (Fielding & Gardner) Lipsch.

S. tridactyla Sch.Bip. ex Hook. f.

S. leucoma Diels

S. laniceps Hand.-Mazz.

S. gnaphalodes (Royle ex DC.) Sch.Bip.

S. glacialis Herder

S. medusa Maxim.

S. aster Hemsl.

S. wellbyi Hemsl.

S. quercifolia W.W. Sm. (-S. chionophora Hand.-Mazz.; S. [46] hypsipeta Diels)

S. inversa Raab-Straube (-S. hypsipeta Diels var. glabrata [110] (Hook. f.) Lipsch.) S. depsangensis Pamp. S. georgei J. Anthony S. paxiana Diels

S. bhutkesh Fujik. & H. Ohba [77]

S. conaensis (S.W. Liu) Fujikawa & H. Ohba [79]

S. gyacaensis S.W. Liu [98]

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

sect. Pseudoeriocoryne Lipsch.

S. stella Maxim S. thoroldii Hemsl. S. kingii C. E. C. Fischer S. thomsonii C. B. Clarke

sect. Cincta Lipsch.

S. fistulosa J. Anthony

S. uliginosa Hand.-Mazz.

S. delavayi Franch.

S. hirsuta (J. Anthony) Hand.-Mazz.

S. atrata W. E. Evans

S. fistulosa J. Anthony

S. uliginosa Hand.-Mazz.

subg. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch.

+ S. kanaii Fujik. & H. Ohba

+ S. laminamaensis Kitam.

+ S. lhozhagensis Y.S. Chen

+ S. pseudoleucoma Y. S. Chen

+ S. pseudosimpsoniana Y.S. Chen

+ S. pseudotridactyla Y. S. Chen

+ S. ramchaudharyi S.K. Ghimire & H.K. Rana

+ S. spicata Kitam.

+ S. sugongii S.W. Liu & T.N. Ho

+ S. topkegolensis H. Ohba & S. Akiyama

+ S. zogangensis Y.S. Chen.

+ S. grandiceps S.W. Liu

^ S. stella Maxim

^ S. thoroldii Hemsl.

^ S. kingii C.E.C. Fischer

^ S. thomsonii C.B. Clarke

^ S. fistulosa J. Anthony

^ S. uliginosa Hand.-Mazz.

^ S. delavayi Franch. (-S. hirsuta (J. Anthony) Hand.-Mazz.)

^ S. atrata W.E. Evans

^ S. fistulosa J. Anthony

^ S. uliginosa Hand.-Mazz.

+ S. bijiangensis Y.L. Chen ex B.Q. Xu, N.H. Xia & G. Hao

+ S. haizishanensis B.Q. Xiu, G. Hao, N.H. Xia

^ subg. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch.

[77] [95]

[57]

[58] [58] [58] [121] [95] [99]

[78] [58] [98]

[46]

[46]

[46]

[131] [133]

sect. Amphilaena S. obvallata (DC.) Sch. Bip.

^ - [46]

^ S. obvallata (DC.) Sch. Bip.

N S. gymnocephala (Y.Ling) Raab-Straube [НО]

, (-S. obvallata (DC.) Sch.Bip. var. gymnocephala Y. Ling.) S. orientalis (Diels) Raab-Straube (-S. obvallata var. [111] orientalis Diels)

—>

—>

S. involucrata (Kar. & Kir.) Sch.Bip. —> S. involucrata (Kar. & Kir.) Sch.Bip.

S. uniflora (DC.) Wall. ex Sch.Bip. —> S. uniflora (DC.) Wall. ex Sch.Bip.

S. tangutica Maxim. — S. tangutica Maxim.

S. velutina W.W. Sm. — S. velutina W.W. Sm.

S. wettsteiniana Hand.-Mazz. — S. wettsteiniana Hand.-Mazz.

SS. muliensis Hand.-Mazz. — S. muliensis Hand.-Mazz.

SS. linearifolia Ludl. — S. linearifolia Ludl.

SS. iodostegia Hance — S. iodostegia Hance

S. veitchiana J.R. Drumm. & Hutch. — S. veitchiana J.R. Drumm. & Hutch.

S. globosa F.H. Chen — S. globosa F.H. Chen

S. erubescens Lipsch. — S. erubescens Lipsch.

S. hookeri C.B. Clarke — S. hookeri C.B. Clarke

S. pilinophylla Diels — S. pilinophylla Diels

+ S. acutisquama Raab-Straube [110]

+ S. baoxingensis Y.S. Chen [52]

+ S. bogedaensis Yu J. Wang & J. Chen [50]

+ S. glandulosissima Raab-Straube [111]

+ S. habashanensis Y.S. Chen [58]

+ S. hengduanshanensis Raab-Straube [111]

+ S. jindongensis Y.S. Chen [58]

+ S. kawakarpo Raab-Straube [111]

+ SS. krasnoborovii S.V. Smirn. [31]

+ S. luae Raab-Straube [109]

+ SS. pubifolia S.W. Liu [98]

+ SS. septentrionalis Raab-Straube [111]

+ S. sichuanica Raab-Straube [111]

+ S. sikkimensis Raab-Straube [111]

+ S. sunhangii Raab-Straube [111]

+ S. balangshanensis Y.Z. Zhang & H. Sun [118]

subg. Amphilaena (Stschegl.) Lipsch.

S. nana (Pamp.) Pamp. — S. bracteata Decne. (-S. nana (Pamp.) Pamp.; S. schultzii [46]

J.D. Hooker var. nana Pamp.)

S. bracteata Decne.

S. schultzii Hook. f [46]

S. nidularis Hand.-Mazz. — S. polycolea Hand.-Mazz. [46]

sect. Pseudoamphilaena Lipsch.

[46]

S. longifolia Franch. S. polycolea Hand.-Mazz S. phaeantha Maxim.

S. pratensis J.Anthony

subg. Theodorea (Cass.) Lipsch.

sect. Theodorea

S. amara (L.) DC. S. chingiana Hand.-Mazz. S. pulchella (Fisch.) Fisch. S. neopulchella Lipsch. S.japonica (Thunb.) DC. S. prostrata C. Winkl. S. robusta Ledeb. S. ceterachifolia Lipsch. S. ramosa Lipsch. S. chowana Chen S. grubovii Lipsch. S. malitiosa Maxim. S. pseudomalitiosa Lipsch. S. runcinata DC. S. laciniata Ledeb. S. alata DC.

sect. Maritimae (Nakai) Lipsch.

S. chinnampoensis H. Lévl. et Vaniot, S. pinnatidentata Lipsch. SS. ladyginii Lipsch. S. nematolepis Ling.

^ S. longifolia Franch.

^ S. polycolea Hand.-Mazz

^ S. phaeantha Maxim.

+ S. wenchengiae B.Q.Xu, G.Hao & N.H.Xia

+ + +

sect. Saussurea

S. pratensis J.Anthony

[132]

[46]

subg. Theodorea (Cass.) Lipsch.

[46]

S. amara (L.) DC.

S. chingiana Hand.-Mazz.

S. pulchella (Fisch.) Fisch.

S. neopulchella Lipsch.

S.japonica (Thunb.) DC.

S. prostrata C. Winkl.

S. robusta Ledeb.

S. ceterachifolia Lipsch.

S. ramosa Lipsch.

S. chowana Chen

S. grubovii Lipsch.

S. malitiosa Maxim.

S. pseudomalitiosa Lipsch.

S. runcinata DC.

S. laciniata Ledeb.

S. alata DC.

S. jurineoides H.C. Fu

S. tsoongii Y.S. Chen

S. yiwuensis L.Q. Zhao & Xu Ri

[73] [58] [114]

[46]

^ S. chinnampoensis H. Lévl. et Vaniot

^ S. pinnatidentata Lipsch.

^ S. ladyginii Lipsch.

^ S. nematolepis Ling.

—»

—>

—>

—»

—»

—»

—»

—»

—»

—»

—»

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

—>

subg. Frolovia (DC.) Lipsch.

sect. Frolovia

S. frolovii Ledeb. S. sulcata Iljin S. asbukinii Iljin

S. gilesii Hemsl.

sect. Aucklandia (Falc.) O. Hoffm

S. costus (Falc.) Lipsch.

S. laneana W.W. Sm.

subg. Saussurea sect. Depressae C. B. Clarke

S. poochlamys Hand.-Mazz. S. ciliaris Franch. S. coriolepis Hand.-Mazz.

S. andersonii C.B. Clarke

S. kuschakewiczii C.Winkl S. nuda Ledeb. S. caprifolia Iljin et Zapr. S. chionophylla Takeda S. atkinsonii C.B. Clarke S. tschuktschorum Lipsch.

sect. Jurineiformes (Lipsch.) Lipsch.

S. chondrilloides C. Winkl. S. crupinastrum (Bornm.) Lipsch.

Dolomiaea DC.

D. frolovii (Ledeb.) S. Kasana & A.K. Pandey D. sulcata (Iljin) N.Garcia, Herrando & Susanna D. asbukinii (Iljin) N.Garcia, Herrando & Susanna

Jurinea Cass. J. gilesii (Hemsl.) N.Garcia, Herrando & Susanna

[42] [80] [80]

[80]

Dolomiaea DC.

^ D. costus (Falc.) S. Kasana & A.K. Pandey [42]

sect. Saussurea

^ S. laneana W.W. Sm. (-S. lyratifolia Y.L. Chen & S. Yun [134] Liang)

subg. Saussurea

sect. Gymnocline Franch.

^ S. poochlamys Hand.-Mazz. ^ S. ciliaris Franch. ^ S. coriolepis Hand.-Mazz.

sect. Strictae C.B. Clarke

^ S. andersonii C.B. Clarke

sect. Saussurea

^ S. elliptica C.B. Clarke ex J.D. Hooker

^ S. nuda Ledeb.

^ S. caprifolia Iljin et Zapr.

^ S. chionophylla Takeda

^ S. atkinsonii C.B. Clarke

^ S. tschuktschorum Lipsch.

^ Jurinea Cass.

^ J. chondrilloides C. Winkl. ^ J. crupinastrum Bornm.

[46]

[46] [46] [46]