Азот в системе почва-растение в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Леошкина, Наталья Александровна

• Леошкина, Наталья Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Леошкина, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Азот в почвах и растениях экосистем холодного климата

1.1. Особенности процессов трансформации соединений азота в экосистемах холодного климата.

1.1.1. Азотфиксация.

1.1.2. Аммонификация и нитрификация.

1.1.3. Денитрификация.

1.2. Особенности растений альпийских фитоценозов.

1.2.1. Приспособленность альпийских растений к условиям существования.

1.2.2. Азот в растительных тканях.

Глава 2. Естественное содержание изотопа 15N в почвах и растениях

2.1. Изотопный состав природных объектов; способы его выражения и методы определения.

2.2. Изотопы азота.

2.2.1. Изотопный состав азота почв.

2.2.1.1. Общий азот почвы.

2.2.1.2. Азот неорганических соединений почвы.

2.2.1.3. Азот микробной биомассы.

2.2.1.4. Влияние удобрений на естественный изотопный состав азота почв.

2.2.1.5. Изотопный состав азота и активность процессов азотного цикла.

2.2.2. Изотопный состав азота растений.

Глава 3. Объекты и методы исследования

3.1. Общая характеристика района исследования.

3.1.1. Географическое положение. Рельеф.

3.1.2. Климат.

3.2. Объекты исследования.

3.2.1. Растительные сообщества.

3.2.2. Почвы.

3.3. Методы исследования.

3.3.1. Подвижный азот в альпийских почвах.

3.3.2. Процессы минерализации органических соединений азота и нитрификации.

3.3.3. Изотопный состав азота почв.

3.3.4. Азот в надземной фитомассе альпийских сообществ.

3.3.5. Азот и его изотопный состав в листьях альпийских растений.

3.3.5.1. Взаимосвязь между концентрацией азота в листьях и его изотопным составом.

3.3.5.2. Зависимость изотопного состава азота листьев растений от источника питания

3.3.5.2.1. Полевой эксперимент.

3.3.5.2.2. Лабораторный вегетационный эксперимент.

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Азот и процессы его трансформации в горнолуговых альпийских почвах.

4.1.1. Подвижный азот в горно-луговых альпийских почвах.

4.1.2. Сезонная динамика содержания минеральных форм азота.

4.1.3. Минерализация органических соединений азота и нитрификация.

4.1.4. Сезонная динамика минерализации органических соединений азота и нитрификации.

4.2. Изотопный состав азота в горно-луговых альпийских почвах.

4.2.1. Изотопный состав азота разных соединений почвы.

4.2.2. Изменение изотопного состава при инкубации почв.

4.3. Азот и его изотопный состав в альпийских растениях

4.3.1. Аккумуляция азота надземной фитомассой альпийских фитоценозов.

4.3.2. Реакция альпийских фитоценозов на изменение условий питания.

4.3.3. Динамика содержания азота и величины 5bN в листьях альпийских растений.

4.3.4. Концентрации азота величины 515N в листьях альпийских растений при дополнительном внесении разных минеральных форм азота в почву.

4.3.5. Фракционирование изотопов азота альпийскими растениями.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Азот в системе почва-растение в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа»

Альпийские экосистемы формируются в суровых условиях высокогорий и встречаются в горных системах разных климатических поясов на разных континентах. Из-за труднодоступности этих регионов в настоящее время они остаются относительно малоизученными. Однако ученые разных стран проявляют все больший интерес к их изучению. Исследования высокогорных сообществ ведутся в России (Гришина и др., 1993; Онипченко, 1995; Макаров и др., 1999; Глазовская М.А., 2005; Иванова, 2006; Кизилова и др., 2006 и др.) и за рубежом. В США ряд работ посвящен изучению альпийских сообществ Скалистых гор Колорадо (Bowman et а 1., 1996; Brooks eta 1., 1996; Bowman, Fisk, 2001 и др.), в Европе подобные сообщества изучаются в Альпах (Jacot et al., 2000 a, b; Freppaz et al., 2007 и др.). Также исследования альпийских сообществ проводились в горах Канады и Новой Зеландии (Meurk, 1978; Marijnne, Bliss, 1980).

Альпийские почвы имеют ряд отличительных особенностей, связанных со спецификой экологических условий высокогорий. Одной из основных можно назвать высокое содержание слабогумифицированного органического вещества и неразложившихся растительных остатков при низком содержании доступных форм элементов минерального питания, прежде всего, азота. Низкое содержание доступных форм азота определяется низкой интенсивностью микробиологических процессов в условиях сурового климата. Однако почвы высокогорий обладают высоким потенциалом перехода ассоциированного с органическим веществом азота в доступные формы при увеличении интенсивности минерализации (Fisk, Schmidt, 1995; Makarov et al., 2003).

Растения альпийских фитоценозов также имеют отличительные особенности, позволяющие существовать в суровых условиях высокогорий. Такими особенностями являются относительно большой запас подземной биомассы, расположение корней в почвенном профиле, образование симбиозов с целью максимально эффективного потребления элементов минерального питания и т.д. (Holch et al., 1941; Berendse, Aerts, 1987; Korner, 1989; Bowman et al., 1993).

Азот является одним из важнейших биофильных элементов. К настоящему моменту круговорот азота достаточно хорошо изучен для экосистем различных климатических зон, однако все еще остаются нерешенные вопросы. Например, до сих пор не до конца изучены механизмы, связанные с включением азота в органическое вещество почвы при гумификации и его высвобождением в процессе минерализации. Сейчас эти и другие процессы азотного цикла изучаются с привлечением современных инструментальных методов.

Со второй половины прошлого века для изучения процессов, протекающих в биосфере, начали использовать метод стабильных изотопов (Кореньков, Безвершенко, 1988; Dawson et al., 2002). В экологии используются две его разновидности: дополнительное внесение изотопов в систему (использование метки) и определения естественных концентраций стабильных изотопов в компонентах экосистемы. Наибольшее внимание в этих исследованиях уделяется таким элементам, как углерод, водород, кислород и азот, поскольку именно они составляют основную часть ресурсов, влияющих на биогеохимические циклы в природных экосистемах и определяющих развитие биогеоценозов.

Работы с использованием естественной концентрации изотопа 15N охватывают как прикладные направления исследований (загрязнение окружающей среды азотосодержащими удобрениями, трансформация и эффективность азотных удобрений в агроценозах, биологическая фиксация молекулярного азота бобовыми и другими растениями) (Кореньков, Безвершенко, 1988), так и изучение круговорота азота в естественных экосистемах (Feigin et al., 1974; Handley, Raven, 1992; Garten, 1993; Gebauer, Teylor, 1999; Gebauer, Meyer, 2003; Hobbie, Hobbie, 2008 и др.). Встречаются исследования круговорота азота с использованием естественных концентраций 15N и в высокогорных экосистемах, однако, таких работ немного (Miller, Bowman, 2002).

Несмотря на активное изучение варьирования естественной концентрации I5N в объектах биосферы, до сих пор нет единого мнения о границах применимости этого метода для изучения биогеохимического цикла азота. Это связано со сложностью интерпретации результатов изотопного анализа природных объектов, поскольку естественная концентрация стабильного изотопа определяется целым комплексом факторов, а многие микробиологические процессы меняют изотопный состав одного компонента экосистемы в противоположных направлениях. Например, нитрификация приводит к обогащению изотопом bN аммонийного азота почвы и образованию нитратов с меньшим содержанием этого изотопа, тогда как денитрификация, напротив, приводит к увеличению содержания 15N в нитратном азоте почв (Robinson, 2001).

Особенно важным изучение высокогорных сообществ и других экосистем холодных местообитаний становится в настоящее время в связи с глобальным изменением климата и возрастающей антропогенной нагрузкой на окружающую среду, поскольку такие экосистемы очень чувствительны к любым изменениям внешних условий. Именно такие экосистемы будут в первую очередь реагировать на глобальные изменения в биосфере, изменяя свою структуру и закономерности функционирования. В связи с этим в последние годы возрастает интерес к субарктическим и арктическим экосистемам Северной Америки, Европы и Азии, которые экологически наиболее сходны с высокогорными сообществами (Giblin et al., 1991; Chapin et al., 1995; Kielland, 1995; Cheng et al., 1998 и др.).

Глобальные изменения влекут за собой изменения круговорота важнейших элементов. Поддерживавшееся длительное время динамическое равновесие в содержании различных форм азота в экосистемах и в биосфере в целом, начало стремительно меняться в прошлом веке (Умаров и др., 2007). Поэтому анализ поведения азота является важным для понимания и прогноза возможных изменений в функционировании экосистем. По некоторым данным, именно доступность азота ограничивает продуктивность высокогорных сообществ (Шатворян, 1989, Bowman et al., 1993), а в результате увеличивающегося антропогенного воздействия на окружающую среду может реализоваться потенциал перехода азота органического вещества почв таких экосистем в доступные формы (Mitchell et al., 1990).

Цель

В связи с этим, целью настоящей работы являлось изучение особенностей состояния азота в системе почва-растение и оценка применимости метода естественной концентрации изотопа 15N для характеристики процессов трансформации соединений азота в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа.

Задачи

В задачи исследования входило:

1. Изучить содержание и сезонную динамику подвижных форм азота в горно-луговых почвах.

2. Изучить активности процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации и их сезонную динамику.

3. Определить изотопный состав азота разных азотосодержащих соединений почвы и оценить его связь с процессами минерализации и нитрификации.

4. Оценить содержание азота в разных компонентах надземной фитомассы альпийских сообществ в зависимости от его доступности.

5. Исследовать взаимосвязь между изотопным составом азота листьев растений альпийских сообществ и источником азотного питания.

Научная новизна

Проведенные исследования характеризуют особенности состояния азота в системе почва-растение в четырех биогеоценозах альпийского пояса Тебердинского государственного биосферного заповедника, занимающих около 80% его площади. Почвы детально охарактеризованы по содержанию и динамике подвижных форм азота, активностям и динамике процессов минерализации органических соединений азота и нитрификации. Впервые в горно-луговых альпийских почвах СевероЗападного Кавказа определен изотопный состав отдельных фракций азота. Проанализирована связь между содержанием подвижных форм азота, процессами минерализации и нитрификации и концентрацией изотопа bN в почвенном азоте и его отдельных фракциях. Показано, что содержание изотопа 15N в почвах является интегральной характеристикой интенсивности круговорота азота, а соотноше1ше изотопов азота в разных компонентах экосистемы дает представление об интенсивности отдельных микробиологических процессов трансформации его соединений. Проанализирована связь между содержанием азота в листьях альпийских растений, величиной 515N и изменением этих величин при изменении условий азотного питания. Показано, что изотопный состав листьев растений альпийского пояса в целом отражает изотопный состав источника азотного питания. Полученные результаты свидетельствуют о высоком потенциале метода естественных концентраций изотопа 15N для получения новых знаний о функционировании высокогорных экосистем.

Практическая значимость диссертации

Полученные результаты пополняют имеющиеся знания о состоянии азота в альпийских экосистемах, необходимые для понимания механизмов процессов, протекающих в естественных условиях. Данные о динамике содержания азота разных фракций и интенсивностях процессов трансформации азота в почве могут быть использованы для построения моделей и прогнозирования возможных изменений в' экосистемах холодного климата при изменении внешних условий, что актуально в условиях постоянно растущей антропогенной нагрузки и глобального изменения климата.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Леошкина, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Изученные горно-луговые почвы характеризуются невысоким содержанием неорганических форм азота. Концентрация N-NH4+ варьирует в пределах 12-41 мг/кг почвы, минимальное значение отмечено в почве АЛП. Концентрация N-N03" ниже на один-два порядка и в разные годы варьирует в пределах 0,1-2,2 мг/кг почвы, минимальные показатели характерны для почв более влажных местообитаний (ГКЛ и АК).

2. Концентрации N-NH4+ и N-N03~ в почвах изменяются во времени. От начала вегетационного периода к его концу концентрация N-NH4+ в почвах разных биогеоценозов уменьшается с 18-41 до 12-18 мг/кг. Концентрация N-N03~, напротив, увеличивается от начала вегетационного периода к его концу, возрастая с 0,1-0,7 до 0,2-1,0 мг/кг в 2006 г.

3. Интенсивность минерализации органических соединений азота выше в почвах луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ), где она составляет около 70 мг N/кг в год, по сравнению с почвами АЛП и АК (55-61 мг N/кг в год). В течение периода вегетации во всех почвах происходит уменьшение интенсивности минерализации с 0,33-1,07 до 0,12-0,28 MrN/кг в сутки. В зимний период активности минерализации в изученных почвах близки и составляют 0,10-0,15 MrN/icr в сутки.

4. Интенсивность нитрификации также выше в почвах луговых сообществ (ПЛ и ГКЛ), хотя в разные годы этот показатель может очень сильно варьировать, например, от 2 до 60 мг N/кг в год для почвы ГКЛ. В течение периода вегетации 2006 г. во всех почвах, кроме АЛП, происходит увеличение интенсивности нитрификации с 0,002-0,008 до 0,024-0,031 мг N/кг в сутки. В зимний период нитрификация в изученных почвах не отмечена.

5. Изотопный состав азота в изученных почвах различается. Величина Sl3No6lII варьирует от 3,2 (АЛП) до 5,0%о (ГКЛ) и положительно коррелирует с 'интенсивностями процессов минерализации и нитрификации (г=0,59, Р<0,01 и г=0,63, Р<0,01 соответственно), что позволяет использовать ее в качестве интегральной характеристики активности процессов трансформации соединений азота в почве.

6. Разные азотсодержащие соединения почвы отличаются по величине SbN и образуют следующий ряд: 815N-NH4+ < 815No6,n < S15N-POC. Величина 815n-nh4r положительно коррелирует с интенсивностью нитрификации (г=0,66, Р<0,001 и г=0,75, Р<0,001 для естественных почв и почв инкубационного эксперимента соответственно), что позволяет использовать ее для характеристики относительной активности нитрификации в почве.

7. Концентрация азота в надземной биомассе изученных альпийских фитоценозов различается. Наиболее бедна азотом надземная биомасса сообщества АЛП (0,91% N), а самая богатая биомасса характерна для сообщества ГКЛ (2,50% N). При этом содержание азота в листьях индивидуальных видов одного фитоценоза может различаться в 2 раза. При увеличении доступности азота наибольшие изменения в надземной биомассе и относительном содержании в ней азота происходят в фитоценозе АЛП, тогда как более богатые фитоценозы реагируют в меньшей степени. Индивидуальные виды, содержащие больше азота, также в меньшей степени увеличивают его концентрацию при искусственном внесении элемента.

8. Величина SI5N листьев отдельных видов внутри сообществ заметно отличается, достигая максимальной разницы в 5%о в сообществе АЛП, и не меняется в течение периода вегетации, что позволяет использовать ее для характеристики физиологических особенностей совместно произрастающих видов. Величина 815N листьев одного вида, произрастающего в разных сообществах, положительно коррелирует с концентрацией в них азота и может быть использована для характеристики доступности азота для питания растений.

9. Величина 515N листьев альпийских растений в целом отражает изотопный состав источника азотного питания и может быть использована для определения предпочтительного поглощения разных форм азота отдельными видами. Установлено, что альпийские растения семейств Роасеае и Суреггасеае предпочитают N—NH4", тогда как ряд видов разнотравья, например, Scorzonera сапа и Taraxacum stevenii, предпочитают N-NO.\ Вместе с тем, дискриминация изотопа 15N при поглощении и ассимиляции позволяет оценивать предпочтительное поглощение определенных форм азота только на качественном уровне.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Леошкина, Наталья Александровна, 2010 год

1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ. 1970.

2. Бабьееа И.П., Зеноеа Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. 336 С.

3. Базшевич Н.И., Титляноеа А.А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск. И-во СО РАН. 2008. 381 С.

4. Булатникова И.В., Макаров М.И., Малышева Т.Н., Волков А.В. Минерализация органических соединений азота и нитрификация в горнолуговых альпийских почвах Северо-Западного Кавказа // Вестн. Моск. унта, сер. Почвоведение. 2003. № 2. С. 8-14.

5. Ваганов И.Е. Влияние внесения элементов минерального питания на миграцию и аккумуляцию азота и фосфора в горно-луговых почвах // Дипломная работа, кафедра общего почвоведения. М.: МГУ (рукопись). 2004.

6. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника //Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1996. № 1. С. 310.

7. Вертелина О.С., Макаров М.И., Малышева Т.Н. Микроморфология горно-луговых почв ' альпийского пояса Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 15. М. 1999. С. 41-50.

8. Владыченский А. С. Некоторые особенности биологического круговорота в биогеоценозах альпийского пояса Западного Кавказа // Почвоведение. 1990. № 1. С. 120-130.

9. Воронина И.Н., Онипченко В.Г., Игнатьева О.В. Компоненты биологического круговорота на альпийских лишайниковых пустошах Северо-Западного Кавказа//Почвоведение. 1986. № 1. С. 29-37.

10. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. М. 2001. 99 С.

11. Галимов Э.М. Гео химия стабильных изотопов углерода. М., Недра. 1968. 222 С.

12. Глазовская М.А. К проблеме относительного возраста субаэральных горно-луговых и горно-лесных почв Тянь-Шаня // Почвоведение. 2005. №12. С. 1423-1435.

13. Глянъко А.К. Физиолого-биохимические особенности усвоения растениями нитратного и аммонийного азота. Иркутск. 1991 (рукопись).

14. Гришина Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. М.: Из-во Моск. Ун-таю 1974.

15. Заболоцкая Т.Г., Юдинцева И.И., Хмелинин И.Н. Агрохимия подзолистых почв севера. Ленинград: Наука. 1982. 136 С.

16. Иванова B.C. Сравнительная характеристика горно-луговых и дерново-луговых почв // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2006. № 1.С. 17-21.

17. Игнатенко ИВ., Пугачев А.А. Биологический круговорот в горнолуговых тундрах северного побережья Охотского моря // Экология. 1981. № 6. С. 82-85.

18. Каргалъцев В.И. Горно-луговые почвы Карачаево-Черкессии, их характеристика и использование. Тр. Ставропольского НИИСХ. 1976. Вып. 30.

19. Качинский Н.А. Физика почв. М., 1965.

20. Кизшова А.К., Степанов А.Л., Макаров М.И. Биологическая активность горно-луговых альпийских почв Тебердинского заповедника // Почвоведение. 2006. № 1. С. 77-80.

21. Ковда В.А. Современное состояние азота в биосфере // Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода // М.: Наука, 1979.

22. КононоваМ.М. Органическое вещество, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 314 С.

23. Коренъков Д.А., Безвершенко М.Г. Использование природных изотопных эффектов в почвоведении и агрохимии // Агрохимия, 1988. № 12, с. 108-118.

24. Кореньков Д.А., Борисова Н.И., Зерцалов В.В., Семенов Ю.И. Изотопный состав азота некоторых типов почв СССР и его пространственное варьирование // Почвоведение. 1989. № 3. С. 38-40.

25. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука. 1989. 216 С.

26. Леошкина Н.А. Влияние доступности азота на альпийские фитоценозы // Естественные и технические науки. 2010. № 1.

27. Макаров М.И. Изотопный состав азота в почвах и растениях: использование в экологических исследованиях (обзор) // Почвоведение. 2009 № 12. С. 1432-1445.

28. Макаров М.И., Малышева Т.Н., Недбаев Н.П., Петрова С.В. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений в горных почвах и отдельных гранулометрических фракциях // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2000. № 2. С. 8-13.

29. Макаров М.И., Онипченко В.Г., Малышева Т.Н., Салпагаров А.Д. Сезонная динамика температуры почвы и некоторые параметры климата в экосистемах альпийского стационара «Малая Хатипара» // Труды Тебердинского заповедника. Вып. 27. М., 2007. С. 30-41.

30. Манаков К.П. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. Л.: Наука. 1972. 147 С.

31. Меняйло О.В., Хангейт Б.А. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах Сибири // Доклады АН. 2006. Т. 408. № 5. С. 1-4.

32. Минеев В.Г. Агрохимия. М.: МГУ, 1990. 486 С.

33. Муравин Э.А., Рыбаков А.В., Козлов А.А. Содержание и изотопный состав кислотногидролизуемого азота дерново-подзоличтой почвы в различных частях склона при обычной и противоэрозионной обработках // Агрохимия, 2001, № 8, с. 5-10.

34. Муравин Э.А., Черников В.А., Рыбаков А.В., Козлов А.А., Касицкий Ю.И., Хлыстовский А.Д., Игнатов В.Г. Изотопный состав азота дерново-подзолистой почвы после длительного применения удобрений // Агрохимия. 2002. № 6. С. 34-43.

35. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во мое. ун-та. 1986. С. 41-57.

36. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1995. На правах рукописи.

37. Онипченко В.Г., Опищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: Изд-во мое. ун-та. 1986. С. 9-24.

38. АЪ.Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. 1979.

39. Титлянова А.А., Наумова Н.Б., Косых Н.П. Круговорот углерода в луговых экосистемах // Почвоведение. 1993. № 3. С. 32-39.

40. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1973. 272 С.

41. Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus {Ed. KG. Onipchenko). Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers. 2004. 410 P.

42. Berg В., Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter // Ecol. Bull. Stockholm. 1981. V. 33. P. 292-301.

43. Berendse F.R., Aerts Nitrogen-use efficiency: A biologically meaningful definition? Functional Ecology. 1987. V. 1: 293-296.

44. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: similarities, differences and susceptibility to disturbances // Bioscience. 1973. 23: 697-704.

45. Billings W.D., Richter D.D. Changes in stable isotopic signatures of soil nitrogen and carbon during 40 years of forest development // Oecologia. 2006. V. 148. P. 325-333.

46. Bowman W.D., Fisk M.C. Primary production // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D, Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. P. 177-197.

47. Bowman W.D., Schardt J.C., Schmidt S.K. Symbyotic N2-fixation in alpine tundra: ecosystem input and variation in fixation rates among communities // Oecologia. 1996. 108. P. 345-350.

48. Bowman W.D., Theodose T.A., Fisk M.C. Physiological and production responces of plant grows to increase in limitation resources in alpine tundra: Implications for differential community response to environmental change. Oecologia. 1995. 97: 93-99.

49. Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology. 1993. V. 74. № 7. P. 2085-2097.

50. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of CO2 and N20 from alpine tundra: environmental controls and relationship to inter-system С and N fluxes // Oecologia. 1997. V. 110. P. 403-413.

51. Brooks P.D., Williams M. W., Schmidt S.K. Microbial activity under alpine snowpacks, Niwot Ridge, Colorado // Biogeochemistry. 1996. V. 32. P. 93-113.

52. Brooks P.D., Williams M.W. Snowpack controls on nitrogen cycling and export in seasonally snow-covered catchments // Hydrological Processes. 1999. V. 13. P. 2177-2190.

53. ChaJot M., Brun A. Physiology of organic nitrogen acquisition by ectomycorrhizal fungi and ectomycorrhizas // FEMS Microbiol. Rev. V. 22. P. 21-44.

54. Chapin F.S., Moilanen S.L., Kiel land K. Preferential use of organic nitrogen for growth by a non-mycorrhizal arctic sedge //Nature. 1990. 361. P. 150-153.

55. Chapin F.S., Shaver G.R., Giblin A.E., Nadelhoffer K.G., Laundre J.A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate // Ecology. 1995. V. 76. P. 694-711.

56. Cheng H.H., Bremmer J.M., Edwards A.P. Variations of nitrogen-15 abundance in soils // Science. 1964. V. 146. P. 1574-1575.

57. Cheng IV., Virginia R.A., Oberbauer S.F., Gillespie C.T., Reynolds J.F., Tenhunen J.D. Soil nitrogen, microbial biomass, and respiration along an Arctic toposequence 11 Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. V. 62. P. 654-662.

58. Choi W.J., Ro H.M., Lee S.M. Natural ,5N abundance of inorganic nitrogen in soils treated with fertilizer and compost under changing moisture regimes // Soil Biol. Biochem. 2003. V. 35. P. 1493-1500.

59. Connin S.L., Feng X., Virginia R.A. Isotopic discrimination during long-term decomposition in'an arid land ecosystem // Soil Biol, and Biochem. 2001. V. 33. P. 41-51.

60. Conrad R. Microbial Rev. 1996. V. 60. № 4. P. 609-640.

61. Costin A.B. Alpine Soils in Australia with Reference to conditions in Europe and New Zeland//Journal of Soil Science. 1971. № 1. V. 22. P. 35-50.

62. Costin A.B., Halthworth E.G., Wood M. Studies in Pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science. 1952. № 2. P. 190-218.

63. Crine J.M., Mack M.C. Nutrients in senesced leaves: comment // Ecology. 1998. V. 79. №5. P. 1818-1820.

64. Dawson Т.Е., Mambelli S., Planboeck A.H., Templer P.H., Tu K.P. Stable isotopes in plant ecology // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2002. 33: 507-559.

65. De/wiche С.С., Steyn P.L. Nitrogen isotope fractionation in soils and microbial reactions //Environ Sci. Technol. 1970. V. 4. P. 929-935.

66. Dijbtra P., Ishizu A, Doucett R.R., Hart S.C., Schwartz E., Menyailo О. V.,1 -j 1с

67. Hungate B.A. С and N natural abundances of the soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 2006. 38, № 11. P. 3257.

68. Dorich R. A., Nelson D. W. Evaluation of manual cadmium reduction methods for determination of nitrate in potassium chloride extracts of soils // Soil Sci. Soc. Am. J. 1984. - V. 48. - P. 72-75.

69. Edwards K.A., McCulloch J., Kershaw G. P, Jefferies R. L. Soil microbial and nutrient dynamics in a wet Arctic sedge meadow in late winter and early spring // Soil Biology Biochem. 2006. V. 38. P. 2843-2851.

70. Emmerton K.S., Callaghan T.V., Jones H.S., Leake J.R., Michelsen A., Read D.J. Assimilation and isotopic fractionation of nitrogen by myccorhizal fungi // New Phitol. 2001. V. 151. P. 503-511.

71. Evans R.D. Physiologocal mechanisms influencing plant nitrogen isotopic composition // Trends Plant Sci. 2001. 6: 121-126.

72. Feigin A., Shearer G., Kohl D.H., Commoner B. The amount and nitrogen-15 content of nitrate in soil profiles from two central Illinois fields in a corn-soybean rotation // Soil Sci Soc Am Proc. 1974. 38. P. 465-471.

73. Fisk M.C., Schmidt S.K. Nitrogen mineralization and microbial biomass nitrogen dynamics in three alpine tundra communities // Soil Sci. Soc. Am. J. 1995. V. 59. P. 1036-1043.

74. FiskM.C., Schmidt S.K. Microbial responses to nitrogen additions in alpine tundra soil // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 751-755.

75. FiskM.C., Schmidt S.K, Seastedt T.R. Topographic patterns of above- and belowground production and nitrogen cycling in alpine tundra // Ecology. 1998. V. 79. P. 2253.

76. Garten C.T. Variation in foliar 15N abundance and the availability of soil nitrogen on Walker Branch Watershed // Ecology. 1993. 74, № 7. P. 2098.1 с 1-5

77. Gebauer G., Meyer M. N and С natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orhids provides insight into nitrogen and carbon gain from fungal associations //New Phytol. 2003. V. 160. P. 209-223.

78. Gebauer G., Taylor A.F.S. 15N natural abundance in fruit bodies of different functional groups of fungai in relation to substrate utilization // New Phytol. 1999. V. 142. P. 93-101.

79. Giblin A.E., Nadelhoffer K.J., Shaver G.R., Laundre J.A., McKerrow A.J. Biogeochemical diversity along a riverside toposequence in arctic Alaska // Ecological Monographs. 1991. V. 61. P. 415-435.

80. Goodman P.J. Nitrogen fixation, transfer and turnover in upland and lowland swards, using 15N isotope dilution // Plant Soil. 1988. V. 112. P. 247-254.

81. Gough L., Osenderg C. W., Grsoss K.L., Collins S.L. Fertilization effect on species density and primary productivity in herbaceous plant communities // Oicos. June, 2000. 89 № 3. P. 428-439.

82. HandleyL.L., Raven J.A. The use of natural abundance of nitrogen isotopes in plant physiology and ecology // Plant Cell Environ. 1992. 15: 965-985.

83. Handley L.L., Scrimgeour C.M. Terrestrial plant ecology and 15N abundance: the present limits to interpretation for uncultivated systems with original sata from a Scottish old fields // Adv Ecol. Res. 1997. 27: 133-212.

84. Handley L.L., Azcon R., Ruiz Lozano J.M., Scrimgeour Plant 815N associated with Arbuscular mycorrhization, drough and nitrogen deficiency // Rapid Communications in mas-spectrometry. V. 13. P. 1320-1324.

85. Hart S.C., Gunther A.J. In situ estimates of annual net nitrogen mineralization and nitrification in a subarctic watershed // Oecologia. 1989. V. 80. P. 284-288.

86. Haselwandter К., Hofmann A., Holzmann H.-P., Read D.J. Availability of nitrogen and phosphorus in the nival zone of the Alps // Oecologia. 1983. Vol. 57. P. 266-269.

87. Herman D.J., Rundel P. W. N isotope fractionation in burned and unburned chaparrel soils // Soil Sci Soc Am J. 1989. 53. P. 1229.101 .Hesse P.R. A textbook of chemical analysis. New York.: Chemical Publishing Co. Inc., 1972. 520 P.

88. Hobbie E.A., Hobbie J.E. Natural abundance of bN in nitrogen-limited forests and tundra can estimate nitrogen cycling through mycorrhizal fungi: a review // Ecosystems. 2008. V. 11. P. 815-830.

89. Hobbie E.A., Chapin III F.S. Winter regulation of tundra litter carbon and nitrogen dynamics // Biogeochemistry. 1996. V. 35. P. 327-338.

90. Hobbie E.A., Macko S.A., Shugart H.H. Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence.

91. Holch A.E., Hertel E. W., Oakes W.O., Whitwell H.H. Root habits of certain plants in the foothill and alpine belts of Rocky Mountain National Park // Ecological Monographs. 1941. 11. P. 329-345.

92. Holzmann H.-P., Haselwandter K. Contribution of nitrogen fixation to nitrogen nutrition in an alpine sedge community (Caricetum curvulae) // Oecologia. 1988. V. 76. P. 298-302.

93. Hogberg P. 15N natural abundance in soil-plant systems // New Phytol. 1997. 137. №2. P. 179.

94. Hogberg P., Alexander I.J. Roles of root symbioses in African woodland and forest: evidence from 15N abundance and foliar analysis // J. Ecol. 1995. V. 83. P. 217-224.

95. Hogberg P., Hogberg M.N., Quist M.E., Ekblad A. Nasholm T. Nitrogen isotope fractionation during nitrogen uptake by ectomycorrhizal and non-mycorrihizal Pinus sylvestris //New Phytol. 1999. V. 142. P. 569-576.

96. Hogberg P., Hogbom L., Schinkel H., Hogberg M., Johannisson C., Wallmark H. 15N abundance of surface soils, roots and mycorrhizal in profiles of European forest soils // Oecologia. 1996. V. 108. P. 207-215.

97. Jacot K.A., Liischer A., Nosberger J., Hartwig U.A. (1) Symbiotic N2 fixation of variouse legume species along an altitude gradient in the Swiss Alps // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 1043-1052.

98. Jacot K.A., Liischer A., Nosberger J., Hartwig U.A. (2) The relative contribution of symbiotic N2 fixation and other nitrogen sources to grassland ecosystems along an altitudinal gradient in the Alps // Plant Soil. 2000. V. 225. P. 201-211.

99. Ml. Jaeger C.H., Monson R.K., Fisk M., Schmidt S.K. Seasonal partitioning of nitrogen by plants and soil microorganisms in an alpine ecosystem // Ecology. 1999. 80. P. 1883-1891.

100. Jonasson S., Havstrom M., Callaghan T.V. In situ mineralization of nitrogen and phosphorus of arctic soils after perturbations simulating climate change // Oecologia. 1993. - Vol. 95. - P. 179-186.

101. Jones D.L., Shannon D., Murphy D. V., Farrar J. Role of dissolved organic nitrogen (DON) in soil N cycling in grassland soils // Soil Biol and Biochem. 2004. V. 36. P. 749-756.

102. Kahmen A., Wanek W., Buchmann N. Foliar 515N values characterize soil N cycling and reflect nitrate or ammonium preference of plants along a temperate grassland gradient. Oecologia. 2008. V. 156 (4). P. 861-870.

103. Kandeler E. Ammonium // Methods in soil biology. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 1996. P. 406-408.

104. Karamanos R.E., Rennie D.A. Chandes in natural 15N abundance associated with pedogenic processes in soil. II. Changes on different slope position // Can. J. Soil Sci. 1980. V. 60. P. 365-372.

105. Kerley S.J., Jarvis S.C. The use of nitrogen-15 natural abundance in white clover (Trifolium repens L.) to determine nitrogen fixation under different management practices // Biol. Fertil. Soils. 1997. V. 24. P. 147-152.

106. Kessler W., Boiler B.S., Nosberger J. Distinct influence of root and shoot temperature on nitrogen fixation by white clover // Annals of Botany. 1990. V. 65. P. 341-346.

107. Kiegley R.B. Effects of experimental treatment on Kobresia myosuroides with implications for the potential effect of acid deposition. Ph. D. Diss., University of Colorado, Boulder. 1987.

108. Kielland K. Landscape patterns of free amino acids in arctic tundra soils // Biogeochemistry. 1995. - Vol. 31. - P. 85-98.

109. Koba K., Tokuchi N., Yoshioka Т., Hobbie E.A., Iwatsubo G. Natural abundance of nitrogen-15 in a forest soil // Soil Sci Soc Am J. 1998. 62. P. 778.

110. Koopmans C.J., van Dam D., Tietema A,, Verstraten J.M. Natural 15N abundance in two nitrogen saturated forest ecosystems // Oecologia. 1997. Vol. 111. P. 470-480.

111. Korner Ch. Alpine plant life. Berlin.: Springer. 1999. 343 P.

112. Korner Ch. The nutritional status of plant from high altitudes. A wordwide comparison. Oecologia. 1989. 53. P. 352-354.

113. Lipson D.A., Schmidt S.K., Monson R.K. Links between microbial population dynamics and nitrogen availability in an alpine ecosystem // Ecology.1999. V. 80. P. 1623-1631.

114. Makarov M.I., Glaser В., Zech W., Malysheva T.I., Bulatnikova I. V., Volkov A. V. Nitrogen dynamics in alpine ecosystems of the northern Caucasus 11 Plant Soil. 2003. V. 256. P. 389-402.

115. Makarov M.I., Malysheva T.I., Cornelissen J.H.C., van Logtestijn R.S.P., Glasser B. Consistent patterns of I5Ndistribution through soil profiles in diverse alpine and tundra ecosystems // Soil Biol. Biochem. 2008. V. 40. P. 1082-1089.

116. Marijnne G.S., Bliss L.C. Alpine lichen-dominated communites in Alberta and Yukon.Canad. J. Bot. 1980. V. 58. № 20.

117. Menyailo O.V., Hungate B.A. Stable isotope discrimination during soil denitrification: production and consumption of nitrous oxide // Global Biogeochem cycles. 2006. V. 20.

118. Miller A.E., Bowman W.D. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species: do species partition by nitrogen form? // Oecologia. 2002. V. 130. P. 609-616.

119. Miller A.E., Bowman W.D Alpine plants show species-level differences in the uptake of organic and inorganic nitrogen // Plant and Soil. 2003. Vol. 250. P. 283-292.

120. Mitchell J.F.B., Manabe S., Tokioka Т., Meleshoko V. Equilibrium climate change // J.T. Houghton, G.J. Jenkins, J.J. Ephraums (Eds.). Climate change, the IPCC scientific assessment. Cambrige University Press. 1990. P. 131-172.

121. Monson R.K., Mullen R., Bowman W.D. Plant Nutrient Relations // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D., Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. 198-221.

122. Nadelhoffer K.J., Fry B. Nitrogen isotope studies in forest ecosystems. In: Lajtha K, Michener RH (eds) Stable isotopes in ecology and environmental sciences // Blackwell Scientific, Boston. 1994. P. 23.

123. Nadelhoffer K., Shaver G., Fry В., Giblin A., Johnson L., McKane R. 15N natural abundances and N use by tundra plants // Oecologia. 1996. 107. № 3. P. 386-394.

124. Nason G.E., Pluth D.J., McGill W.B. Volatilization and foliar spring and fall application of nitrogen-15 urea to a Douglas-fir ecosystem // Soil Sci. Soc. Am. J. 1988. V. 52. P. 821-828.

125. Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // Journal of Vegetation Science. 1995. 6: 299-304.

126. Onipchenko V.G., Zobel M. Mycoriza, vegetative mobility and response to disturbance of alpine plants in the Northwestern Caucasus // Folia Geobotanica. 2000. 35. P. 1-11.

127. Quideau S.A., Graham R.C., Feng X., Chadwick O.A. Natural isotopic distribution in soil surface horizons differentiated by vegetation // Soil Sci. Am. J. 2003. V. 67. P. 1544-1550.

128. Powlson D.S., Saffigna P.G., Kragt-Cottaar M. Denitrification at sub-optimal temperatures in soils from different climatic zones // Soil Biol, and Biochem. 1988. V. 20. № 5. P. 719-723.

129. Portl K., Zechmeister-Boltenstern S., Wanek W., Ambits P., Berger T.W. Natural 15N abundance of soil N pools and N20 reflect the nitrogen dynamics of forest soils // Plant Soil. 2007. V 295. P. 79-94.

130. Press M.C., Potter J. A., Burke M.J. W., Callaghan T.V., Lee J. A. Responces of a subarctic dwarf shi;ub heath community to simulated environmental changes // Journal of Ecology. 1998. V. 86. № 2. P. 315-327.

131. Rehder H., Schafer A. Nutrient turnover studies in alpine ecosystems IV. Communities of the Central Alps and comparative survey // Oecologia. 1978. V. 34. P. 309-327.

132. Rennie D.A., Paul E.A., Johns L.E. Natural nitrogen-15 abundance ofisoils and plant samples // Can. J. Soil Sci. 1976. V. 56. P. 43-50.

133. Retzer J.L. Alpine Soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science. 1956. № 1. V. 7. P. 22-32.

134. Riga A., van Praag H.J., Brigode N. Rapport isotopique naturel de L'azote dans quelques sols forestiers at agricoles de Belgique soumis a divers traitement culturaux //' Geoderma. 1971. V. 6. P. 213-222.

135. Robinson D. 515N as an integrator of the nitrogen cycle // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 153-162.

136. Schimel J.P., Bennett J. Nitrogen mineralization: challenges of a changing paradigm // Ecology. 2004. Vol. 85. №3. P. 591-602.

137. Schmidt I.K, Jonasson S., Michelsen A. Mineralization and microbial immobilization of N and P in arctic soils in relation to season, temperature and nutrient amendment // Applied Soil Ecol. 1999. V. 11. P. 147-160.

138. Schmidt I.K., Jonasson S., Shaver G.R., Michelsen A., Nordin A. Mineralization and distribution of nutrients in plants and microbes in four arctic ecosystems: responses to warming // Plant Soil. 2002. V. 242. P. 93-106.

139. Schmidt S., Handley L.L., Sangtiean T. Effects of nitrogen source and ectomycorrhizal association on grows and S15N of two subtropical Eucalyptus species from contrasting ecosystems. Func Plant Biol. 2006. V. 33. P. 367-379.

140. Schmidt S.K., Lipson D.A. Microbial growth under the snow: Implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils // Plant Soil. 2004. V. 259. P. 1-7.

141. YlS.Seastedt T.R. Soils // Structure and function of an alpine ecosystem. Edited by Bowman W.D, Seastedt T.R. Oxford university press. 2001. 339 P. P. 157173.

142. Shearer G., Kohl D.H. N2-fixation in field settings: Estimation based onnatural 15N abundance // Aust J Plant Physiol. 1986. 13. P. 699.

143. Shearer G., Kohl D.H., Chien S.H. The nitrogen-15 abundance in a widevariety of soils // Soil Sci Soc Am Journal. 1978. V. 42. P. 899-902.

144. Shearer G., Kohl D.H. No-fixation in field settings: Estimation based onnatural 15N abundance // Aust. J. Plant Physiol. 1986. V/ 13. P. 699-756.

145. Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., Cornelissen J.H.C., Aerts R. Biomass production, N:P ratio and nutrient limitation in a Caucasian alpine tundra plant community // J. Vegetation Sci. 2005. V. 16. P. 399-406.

146. SVenning MM, Jimttila O., Solheim B. Symbiotic grows in indigenous white clover (Trifolium repens) with local Rhizobium-leguminosarum biovar trofoili II Physiol. Plantarum. 1991. V. 83. P. 381-389.

147. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford: Blacwell SP. 1979. 372 P.

148. Talrose V.L., Ljubimova A.K. Secondary Processes in the Ion Source of a Mass Spectrometer (Reprint from 1952). J. Mass Spectrom. 1998. V. 33. P. 502—504.

149. Tennakoon K.U., Pate J.S., Arthur D. Ecophysiologocal aspects of the woody root hemiparasote Santalum acuminatum (R. Br.) A. DC and its common hosts in South Western Australia // Ann. Bot. 1997. 80: 245-256.

150. Tseodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology. 1997. 78. P. 1861-1872.

151. Tiessen H., Karamanos R.E., Stewart J. W.В., Selles F. Natural nitrogen-15 abundance as an indicator of soil organic matter transformation in native and cultivated soils // Soil Sci. Am. J. 1984. V. 48. P. 312-315.

152. Trentbath B.R., Diggle A.J. An interpretative model of carbon and nitrogen transformation applide to a residue incubation experiment // Austr. J. Agric Res. 1998. V. 49. P. 537-553.

153. Vitousek P.M., Shearer G., Kohl D.H. Foliar 15N natural abundance in Hawaiian rainforest: patterns and possible mechanisms // Oecologia. 1989. V. 78. P. 383-388.

154. White C.S., Gosz J.R. Factors controlling nitrogen mineralization and nitrification in forest ecosystems in New Mexico // Biol Fertil Soils. 1987. 5. P. 195-202.

155. Williams M.W., Bales R.C., Brown A.D., Melack J.M. Fluxes and transformations of nitrogen in a high-elevation catchment, Sierra Nevada // Biogeochemistry. 1995, V. 28. P. 1-31.

156. Wilson D.J., Jefferies R.L. Nitrogen mineralization, plant growth and groose herbivore in an Arctic Costal Ecosystems // The Journal of Ecology. 1996. Vol. 84. №6. P. 841-851.

157. Yoneyama T. Characterization of natural 15N abundance of soils // Eds: T.W. Boutton, S.I. Yamasaki. Mass Spectrometry of Soils. Marsel Dekker, New York, Basel and Hong Kong. 1996. P. 205-223.

158. Yoneyama Т., Kouno K, Yazaki J. Variation of natural 15N abundance of crops and soil in Japan with special reference to the effect of soil conditions and fertilizer application // Soil Sci Plant Nutr. 1990. 36. P. 667.

159. Yoshida N. l5N depleted N20 as a product of nitrification // Nature. 1988. 335. P. 528-529.

160. Zhao В., Maeda M., Ozaki Y. Natural 15N and 13C abundance in Andisols influenced by long-term fertilization management in Japan // Soil Svi. Plant Nutr. 2002. V. 48. P. 555-562.